Особые приметы звукового сигнала

Поиск особых примет коммуникационных сигналов у других представителей класса млекопитающих

Поиск особых примет коммуникационных сигналов производился учеными и у других представителей класса млекопитающих. Такие исследования велись в опытах с насекомоядными, грызунами, хищными и копытными. Мы не будем описывать все проведенные в этом плане работы и ограничимся лишь двумя примерами. В качестве первого рассмотрим эксперименты с землеройками, в результате которых нам совместно с А. А. Шибковым удалось выделить ведущие признаки наиболее распространенных звуковых реакций животных - сигналов угрозы. Второй пример касается восприятия и классификации сигналов дискомфорта кошачьими. Его задача показать, что далеко не всегда поиск животными ведущих, то есть категорийных, признаков различных (с нашей точки зрения) сигналов завершается успешно. Напротив, нередки случаи, когда звуки зверей, резко различающиеся как по физическим характеристикам, так и по ситуациям, в которых они возникают, одинаково воспринимаются животными, а следовательно, классифицируются ими как сигналы, относящиеся к одной и той же категории звуковых стимулов.

Из землероек в качестве объекта исследований нами была выбрана кутора обыкновенная. Как уже отмечалось нами ранее, у этого вида существуют два сигнала угрозы - щебет и звук "джжж". Они и были использованы в наших экспериментах. Первые опыты были посвящены обучению зверьков реагировать на оба сигнала угрозы своего вида. Для этого путем сочетания воспроизведения при помощи ультразвукового магнитофона записей сигналов угрозы куторы с электрокожным раздражением усиливали естественную поведенческую реакцию куторы - убегание ее от источника угрожающих криков. В первой группе экспериментов отбегание зверька от динамика должен был вызвать угрожающий щебет, во второй - звук "джжж". Третий звук, а именно сигнал угрозы еще одного вида землероек - обыкновенной бурозубки, не должен был вызывать у куторы реакции убегания. В том случае, когда кутора по ошибке отбегала от динамика, передающего сигнал угрозы бурозубки, она наказывалась слабым электрическим разрядом. В результате обучения у животных был выработан прочный дифференцировочный условный рефлекс на сигналы угрозы обоих видов - обыкновенной куторы и обыкновенной бурозубки.

Спектрограммы звуков, использованных в экспериментах по выявлению информативных признаков сигналов угрозы обыкновенной куторы
132. Спектрограммы звуков, использованных в экспериментах по выявлению информативных признаков сигналов угрозы обыкновенной куторы. В опытах кутору обучали отбегать от динамика, излучающего ее сигналы угрозы - щебет и звуки "джж", и не отбегать, если с динамика воспроизводили сигнал угрозы обыкновенной бурозубки. Использование в экспериментах модельных сигналов, у которых отсутствовала типичная для сигналов угрозы куторы частотная модуляция, существенно не повлияло на ее поведение. Таким образом было показано, что частотная модуляция не является ведущим признаком, используемым куторами при опознавании сигналов угрозы.

Напомним, что одним из структурных признаков угрожающего щебета куторы является понижение частоты каждого импульса, входящего в звуковую последовательность. Угроза бурозубки резко отличается от угрожающего щебета куторы длительностью каждого из импульсов, составляющих серию, и их частотой. Видимо, кроме того, признаками угрожающего щебета куторы, по которым наиболее вероятно этот звук отличается от сигнала угрозы бурозубки, могут быть длительность каждого из импульсов и период следования их в серии. Однако когда в специальных контрольных опытах наряду с условными и дифференцировочными сигналами были введены их звуковые модели, куторы отнесли одну из них, а именно серию постоянных по частоте звуков, к категории своих сигналов "угрожающий щебет". Важно отметить, что в опытах с моделями животные не наказывались, тем самым для них полностью была исключена какая-либо подсказка. Оказалось, что характер ритмической организации звуковых стимулов в серии модельного угрожающего щебета кутор не является для них существенным признаком, и животные воспринимали модель как сигнал угрозы. Но введение в эту же модель амплитудной модуляции, соответствующей амплитудной модуляции сигнала угрозы бурозубки, привело к тому, что куторы перестали реагировать на сигнал. С другой стороны, после исключения амплитудной модуляции из модели сигнала угрозы бурозубки куторы стали и на нее реагировать, как на угрожающий щебет.

Эксперименты, проведенные во второй группе опытов, позволили выявить ведущие признаки другого сигнала угрозы куторы обыкновенной - звука "джжж". Одним из самых значимых для куторы структурных признаков этого звука оказался характер пульсации его энергии. Пульсация энергии происходит здесь благодаря последовательному ее переносу с одной гармоники на другую, что создает картину быстрой смены низкочастотных и высокочастотных участков сигнала. В результате такой пульсации сигнал становится амплитудно- и частотно-модулированным, причем частота амплитудной модуляции оказывается в два раза больше частоты частотной модуляции. Отметим, что в сигнале бурозубки, использованном в описанной выше первой группе опытов в качестве дифференцировочного звукового раздражителя, пульсация интенсивности первой и второй гармоник происходит синхронно. Поэтому частоты амплитудной и частотной модуляций равны между собой. Другими возможными информативными признаками сигналов угрозы этого типа можно считать частоту амплитудной модуляции и частоту самого звука.

Проведенные эксперименты показали, что предъявление в контрольных опытах модели звука "джжж", в которой отсутствовала свойственная естественному сигналу частотная модуляция вызывает у кутор ту же реакцию, что и сам звук "джжж". Животные реагировали как на сигнал угрозы своего вида и на другой синтезированный звук - модификацию модели сигнала угрозы бурозубки, то есть дифференцировочный сигнал, если в нем была повышена в два раза частота амплитудной модуляции. И это несмотря на отсутствие в модели смены низкочастотных и высокочастотных амплитудных всплесков, а также несмотря на другую, чем в звуке "джжж", высоту. Но в случае предъявления животным амплитудно-модулированного шума, имеющего такую же частоту модуляции, они почти всегда оставались на месте.

Таким образом, результаты наших опытов показывают, что при опознавании сигналов угрозы среди многих, с нашей точки зрения, устойчивых признаков этих звуков куторы в первую очередь используют информацию о характере изменения энергии в области наиболее выраженных частот звука.