Влияние синтезированных звуков на поведение животных

Ведущие структурные признаки сигналов дискомфорта у орешниковой сони

Забота о потомстве - одна из важнейших функций животных, обеспечивающая сохранение вида. В высшей степени она развита у тех видов млекопитающих, которые рождают физиологически незрелых детенышей, требующих обогрева, помощи и защиты. По выражению Л. В. Крушинского, весь комплекс действий родителей, направленных на заботу о потомстве, можно рассматривать как определенную биологическую форму поведения, состоящую из объединенных в единую цепь реакций. Такими реакциями являются, например, строительство гнезда, перетаскивание детенышей, обогревание, кормление молодняка, уход за ним. Забота о потомстве настолько важная функция, что все без исключения элементы ее отчетливо проявляются даже тогда, когда животные содержатся в условиях неволи, обычно приводящих к утрате многих особенностей поведения. Наиболее отчетливо забота о потомстве отражается в перетаскивании матерью выползших из гнезда детенышей. Обычно мать немедленно возвращает их обратно или прячет в каком-то другом укрытии.

Реакцию перетаскивания стимулирует ряд внешних раздражителей: вид и запах малыша, его прикосновение к матери. Однако огромное воздействие оказывают и звуковые сигналы. Призывы малышей о помощи могут вызывать возобновление гнездостроительной активности, а у некоторых видов животных, кроме того, и звуковой ответ, кормление и вылизывание детенышей. Многие элементы родительского поведения появляются у самок даже раньше, чем у них рождаются детеныши, и исчезают постепенно лишь по мере развития у малышей терморегуляции. Этот период времени достаточно продолжителен и дает возможность с одним и тем же животным провести целый ряд экспериментов. Такие эксперименты с применением естественных звуковых коммуникационных сигналов и синтезированных звуков были осуществлены нами на мышевидных грызунах и кошках.

Среди грызунов влияние различных звуковых стимулов на поведение кормящих самок наиболее полно изучено у орешниковой сони. Эти исследования проводились нами совместно с Л. В. Коротецковой. Опыты с самками сонь ставили в вечернее время, когда эти ночные грызуны уже были активны. Во время опыта животное находилось в своей клетке, к которой на время присоединяли Т-образный сетчатый лабиринт. В торцах лабиринта были установлены динамики, направленные на место соединения лабиринта с клеткой. Наблюдения вели в освещенной красным светом звукоизолированной безэховой камере. Так как грызуны плохо видят при красном свете, то можно думать, что такое освещение меньше всего травмирует приспособившихся к ночному видению сонь. В то же время красный свет дает возможность экспериментатору следить за движениями подопытных зверьков.

Первоначально кормящим самкам сонь давали возможность услышать сигналы дискомфорта, издаваемые самими детенышами. Оказалось, что у сонь поисковая реакция возникает в ответ на голоса не только своих, но и чужих детенышей. Услышав крик малыша, самка прежде всего старается определить, откуда раздается звук. При этом она совершает маятникообразные качания головой и активно двигает ушными раковинами. Соня пытается обнаружить детеныша и с помощью обоняния. Во всяком случае только этим можно объяснить интенсивное подергивание кожи мордочки, обнаруживаемое по движению ее вибрисс. После того как соня сориентировалась, она быстро бежит к источнику сигнала.

Самки, находящиеся в гнезде с детенышами, бегут на крик малыша не сразу, а лишь спустя некоторое время, иногда через пять-десять минут. Возможно, это связано с экранирующим влиянием гнезда на высокочастотные сигналы, а также с отвлекающим воздействием на самку тех детенышей, которые находятся с ней в гнезде. Для того чтобы исключить такое влияние детенышей на ответную реакцию подопытного животного, дальнейшие эксперименты были проведены с заранее изолированными от выводка сонями. Для этого до опытов гнездо с детенышами вынимали из клетки, а клетку с самкой помещали в звукоизолированную камеру, где соня в течение часа ожидала начала эксперимента.

Основные работы по выявлению ведущих структурных признаков сигналов дискомфорта у орешниковой сони осуществлялись при использовании записанных на ультразвуковом магнитофоне звуков. Поведение животных оценивалось в течение пяти минут после проигрывания записей.

Предъявление записей натуральных сигналов дискомфорта трехдневных детенышей в отсутствие их самих вызывало у сонь бурную реакцию: они подбегали к динамику в 68 процентах случаев. При этом поведение их было вполне таким же, как в естественных ситуациях, то есть когда сони слышали крики, издаваемые самими малышами. Практически так же самки бегали на имитацию сигналов дискомфорта, генерированную синтезатором. Необходимо отметить, что в использованных записях натуральных сигналов длительность отдельных звуков варьировала от 0,06 до 0,28 секунды, а интервалы между ними - от 0,14 до 0,74 секунды; существенно менялись и спектральные характеристики. В отличие от натуральных звуков детенышей синтезатор создавал стереотипные звуковые импульсы длительностью 0,25 секунды и с интервалом между ними в 0,39 секунды. Частота в начале каждого импульса повышалась от 9,6 до 32 килогерц, а в конце возвращалась к исходной величине.

Совсем иной была реакция сонь на передаваемую через динамик серию таких же по длительности, как в натуральных сигналах, но не тоновых, а шумовых посылок. Животные подходили к динамику лишь в 20 процентах случаев. Причем в число подходов включались и все те случаи, когда самки оказывались у источника звука во время беспорядочного перемещения по клетке. Формально мы были вынуждены считать это за положительную реакцию, хотя на самом деле она могла быть абсолютно случайной. Обычно же зверьки, услышав шумовой сигнал, замирали на месте, а затем старались отойти от его источника на максимальное расстояние.

Из собственной практики мы знаем, что некоторые изменения высоты голоса существенно не сказываются на надежности восприятия речи. Убедиться в этом может каждый: достаточно только включить проигрыватель или магнитофон с другой скоростью. Если скорость вращения пластинки или движения магнитофонной ленты будет большой, то вместо нормальной речи мы услышим голос Буратино, но при этом все же не возникает серьезных трудностей для понимания сказанного.

Встает вопрос: влияет ли сдвиг частоты сигналов дискомфорта сонь на содержательную сторону звукового сообщения детенышей? Для того чтобы ответить на этот вопрос, вначале была оценена роль частотно-модулированных участков в криках детенышей. Оказалось, что исключение этого признака из моделей сигналов дискомфорта существенно не влияет на их привлекательность для самок. Число побежек животных на модельные серии звуков с постоянной частотой 29 килогерц было не меньше числа побежек на предъявляемые им натуральные сигналы детенышей. Понижение частоты таких модельных сигналов до 14 килогерц не повлияло на уровень реакции сонь. Резкое падение числа побежек наблюдалось лишь при дальнейшем снижении частоты - до 10 и 5 килогерц. В связи с этим отметим, что участок с постоянной частотой у натуральных сигналов дискомфорта детенышей орешниковой сони лежит выше 19 килогерц.

Результаты исследований, проведенных на особях орешниковой сони таким образом, показали, что при опознании самками сигнала дискомфорта детенышей наличие или отсутствие в нем частотной модуляции не имеет никакого значения. По-видимому, это характерно и для других видов мышевидных грызунов, во всяком случае аналогичные результаты были получены в опытах Дж. Смит, проведенных с домовой мышью.

Спектрограммы естественного сигнала дискомфорта детенышей орешниковой сони и его модели
133. Спектрограммы естественного сигнала дискомфорта детенышей орешниковой сони и его модели. Сигнал дискомфорта детеныша орешниковой сони представляет собой последовательность тональных, обычно изменяющихся по частоте, высоких писков. Услышав их, самка сильно возбуждается и бежит на поиски малыша. В опытах было обнаружено, что такую же реакцию у самок вызывают как частотно-модулированные, так и постоянные по частоте модели сигнала дискомфорта.

Последующие эксперименты показали, что звуковая стимуляция материнского поведения сонь не зависит от целого ряда временных характеристик сигналов дискомфорта детенышей. В частности, для опознания этих сигналов не является решающим наличие ритмической организации: сони реагировали на продолжительный тон частотой 29 килогерц так же, как и на звуки самих малышей. Увеличение периода следования звуков приводило лишь к увеличению времени реакции животных. Значительное увеличение продолжительности звука, а именно в три-четыре раза по сравнению со средней длительностью натуральных сигналов дискомфорта детенышей, также не приводило к уменьшению силы их воздействия на самок. Резкие изменения в поведении сонь возникали лишь в случае сокращения длительности звуковых импульсов до 0,04 секунды. Следует заметить, что изменения длительности моделей сигналов дискомфорта не оказывают заметного влияния на материнское поведение и другого вида грызунов - домовой мыши.

На основании имеющихся фактов можно считать, что ведущими структурными признаками сигналов дискомфорта у орешниковой сони являются не столько количественные, сколько качественные их свойства - тональность и высокочастотность. Но и при этом животные относят такие звуки к категории призывных сигналов детенышей лишь в том случае, если их частота выше 10 килогерц, а длительность больше 0,04 секунды. Ряд других устойчивых признаков сигналов, выявленных на основе их формального структурного анализа, в частности наличие и форма частотной модуляции и характер ритмической организации, в данном случае являются избыточными.