Звуковая коммуникация у животных

Функциональный подход к классификации звуков животных

При изучении поведения животных в науке встал вопрос о способах описания и классификации издаваемых ими звуков. В начале ученые старались просто передать характер звучания криков животных, идя по пути звукоподражания. В результате этого наряду с общепризнанными понятиями, например, такими, как рычание, урчание, визг или вой, появилось фонематическое описание звуков животных вроде "ци-ци-ци" или "тиу-тиу". Однако этот подход не выявил принципов, положенных в основу системы звуковой сигнализации в животном мире.

После длительных поисков многие ученые сосредоточили внимание на функциональном подходе к классификации звуков животных. В соответствии с ним предполагается, что звуковая сигнализация животных выполняет следующие функции: способствует обеспечению оптимального для конкретной поведенческой ситуации расстояния между животными - либо его сохранение, либо увеличение или уменьшение; уведомляет о видовой или половой принадлежности партнеров; сообщает о возрасте, о состоянии обменных процессов в организме животного; предупреждает окружающих особей о неблагоприятных изменениях во внешней среде (например о появлении хищника), призывая, таким образом, к бдительности или к другому типу поведения; уведомляет о занятости территории; сообщает о социальном статусе особи - доминантности, субдоминантности; уведомляет об эмоциональном состоянии животного, издающего сигнал. Исходя из этого для оценки функции звуков, издаваемых животными, часто используют такие термины, как "угрожающие звуки", звуки "подчинения", "защиты", "умиротворяющие", "призывные", "сигналы дискомфорта".

Опираясь на функциональный подход, многие исследователи ставили перед собой цель выявить общие структурные признаки различных типов звуковых сигналов животных, то есть создать их структурно-функциональную классификацию. Оценивая связь между физическими свойствами звуков, издаваемых животными, и их функцией, исследователи подразделяют звуковые сигналы прежде всего на призывные, или уменьшающие расстояние между особями, и рассеивающие. Предполагается, что именно эта функция является наиболее эволюционно древней в системе звуковой сигнализации животных.

Призывные сигналы используются животными в условиях как непосредственных контактов между особями, так и в случае связи между ними на дальних расстояниях. Эти сигналы характеризуются наибольшей звонкостью и тенденцией к ритмичному повторению, они имеют плавное вступление. Для призывных сигналов, используемых животными на близких расстояниях, в качестве отличительных могут быть отмечены три особенности: относительно малая громкость, большая длительность и низкая частота. Особенностями спектра дистантных, то есть рассчитанных на дальнее расстояние, призывных сигналов являются гармоническая структура и отчетливое выражение максимумов. В случае повышения эмоционального состояния животного происходит укорачивание каждого из издаваемых им звуков.

Согласно представлениям многих биоакустиков, рассеивающие сигналы состоят из одиночных или серии коротких и неритмичных звуков. Во всех случаях это - звуки, имеющие широкополосный спектр и характеризующиеся резкими изменениями амплитуды. Они типичны для конфликтных ситуаций, связанных с контактами животных, находящихся на небольшом расстоянии друг от друга. Среди рассеивающих сигналов выделяют как минимум пять групп сигналов: угрозы, защиты, агрессии, подчинения и дистресс-крики.

Сигнал угрозы у зверей - это обычно продолжительные, амплитудно-модулированные звуки, состоящие из ряда быстро следующих импульсов. Самым типичным примером может служить рычание - низкочастотный, нетональный, амплитудно-модулированный звук. В спектрах сигналов, издаваемых вышестоящим по рангу животным, низкие частоты выражены наиболее отчетливо. Сигнал защиты издает обороняющееся животное, при этом звуки по сравнению с сигналом угрозы отличаются повышением частоты и интенсивности. Кроме того, спектр сигнала защиты более широкополосен. Еще более широкий спектр у сигнала агрессии; часто это гармонические, частотно-модулированные звуки. Дистресс-крики соответствуют экстремальному эмоциональному состоянию животного, что находит отражение и в самом сигнале: он имеет резкое начало и относительно высокую частоту. Большой контраст с угрожающим сигналом имеет сигнал подчинения - продолжительные, с медленным повышением амплитуды, высокочастотные звуки.