Три звена звуковой связи

Издавание звуков

Изучение этого звена звукового общения животных обычно начинают с коллекционирования отдельных звуков и их наборов, присущих тому или иному виду, переходя затем к определению их физических характеристик. Классическим методом в таких исследованиях стал анализ графических записей звука - динамических спектрограмм и осциллограмм. Этот метод позволяет получить довольно точную картину значений разных физических параметров любого звукового сигнала и их количественную оценку.

По физическим характеристикам звуки, издаваемые животными, чрезвычайно разнообразны. Основываясь на спектральных признаках, их можно в общем виде разделить на четыре основные группы: тональные, гармонические, шумовые и смешанные. Сразу следует отметить, что отнесение тональных и гармонических звуков к двум разным группам условно.

Мы уже говорили в первой главе нашей книги, что в природе тональные звуки отсутствуют. В спектре даже самого чистого на слух свиста птицы или зверька всегда имеется несколько хотя и слабо выраженных гармонических составляющих. Учитывая это, тональными биоакустики называют звуки, в спектре которых небольшое количество гармоник, а амплитуда первой из них во много раз больше амплитуды последующих. В группу тональных звуков принято относить звуки как с постоянной, так и с изменяющейся во времени частотой, то есть и частотно-модулированные звуки. К группе гармонических звуков относят такие постоянные по частоте и частотно-модулированные издаваемые животными звуки, в спектре которых имеется большое число хорошо выраженных по амплитуде гармоник. Группу шумовых звуков составляют сигналы животных, имеющие довольно равномерное распределение энергии в широкой области частот. И, наконец, последняя группа - смешанные звуки - объединяет все те звуки, которые совмещают признаки любых из описанных выше групп. Гармонические, шумовые и смешанные звуки являются сложными звуками, тональные же - часто называют простыми.

Звуки, издаваемые животными, можно разделить на четыре основные группы соответственно характеру их динамического спектра
7. Звуки, издаваемые животными, можно разделить на четыре основные группы соответственно характеру их динамического спектра. Это схематически представлено на рисунке.

Особенности спектра каждого звука зависят прежде всего от свойств его источника, то есть от способа его издавания. Рассматривая способы издавания звуков, используемые животными во время общения друг с другом, обычно разделяют все звуки на две большие группы - звуки голоса и неголосовые шумы. Иногда выделяют шумы, возникающие при движении животных, а также звуки, сопровождающие вегетативные процессы в их организме, например перистальтические сокращения кишечника, сопровождаемые звуками бурчания. Все такие шумы, по-видимому, также могут нести сигнальную функцию.

Неголосовые шумы возникают в результате действия, как правило, неспециализированных к издаванию звуков органов. Сюда относится хлопанье ладонями, характерное для многих обезьян, демонстративное ритмичное топанье по земле, наблюдаемое у кенгуру, многих грызунов и копытных. Бобры и ондатры в момент опасности шлепают хвостом по воде, гориллы при возбуждении барабанят в грудь. Для многих млекопитающих характерно щелканье или скрежетание зубами, а для некоторых видов рукокрылых, насекомоядных и копытных - щелканье языком. К неголосовым шумам относятся также звуки, образуемые в результате прохождения воздушной струи через верхние дыхательные пути: сопение, шипение, фырканье, носовые свисты. Специальные органы создания неголосовых шумов у млекопитающих встречаются редко и описаны лишь у некоторых представителей насекомоядных, грызунов и китообразных. Известно, например, что у тенреков и дикобразов некоторые иголки видоизменены и при соударении издают характерный треск, который используется животными в качестве сигнала коммуникации. У дельфинов же в результате прохождения воздуха через сложно устроенные носовые мешки возникают локационные импульсы.

От способа издавания звука зависит и степень стабильности его физических характеристик. Из неголосовых шумов менее всего подвержены изменениям те сигналы, которые возникают в результате работы специализированных органов. Если же говорить о голосовых звуках, то надо признать, что их большое разнообразие обусловлено функциональной гибкостью их источника, то есть голосового аппарата.

Использование различными видами млекопитающих собственно голосовых сигналов зависит от степени развития их голосового аппарата. У наиболее просто организованных древних животных, например у однопроходных - утконоса и ехидны, голосовой аппарат развит слабо. В частности, малая подвижность хрящевых комплексов исключает у них голосовые функции гортани. Что касается сумчатых, то хотя многие из них способны издавать голосовые звуки, однако набор их довольно ограничен. Это объясняется примитивным анатомическим строением голосового аппарата. В других эволюционно молодых отрядах класса млекопитающих наблюдаются усложнение строения гортани и дифференцировка ее мускулатуры, а у некоторых видов появляются даже дополнительные органы, обеспечивающие усиление звука. Таковыми являются, например, гортанные мешки - обширные выпячивания гортани, то есть своеобразные резонаторы. У орангутанга и гориллы они простираются вплоть до плечевого пояса и заходят в подмышечную область. Кроме обезьян гортанные выросты обнаружены у некоторых копытных, хищных и китообразных.

Надо сказать, что у китообразных и, в частности, у дельфинов - животных, использующих при ориентации в пространстве ультразвуковую эхолокацию, имеется приспособление не только для усиления, но и для фокусирования звуковой волны. В основе его лежат особенности строения головы животного и его способность издавать ультразвуковые, то есть коротковолновые сигналы. Говоря об особенностях строения головы дельфинов, мы прежде всего имеем в виду вогнутую наподобие рефлектора форму лобной части черепа, а также наличие прилегающей к ней жировой подушки - мелона. Во время эхолокационного процесса, когда животное "ощупывает" окружающее его пространство ультразвуковыми зондирующими сигналами, рефлектор и мелон фокусируют ультразвуковые волны в виде узкого пучка. Ширина такого пучка характеризуется диаграммой направленности излучения звука. Эта диаграмма представляет собой графическое изображение зависимости величины звукового давления излученного сигнала в той или иной точке пространства, то есть на том или ином расстоянии от излучателя, от величины угла между акустической осью и направлением на эту точку. В свою очередь, под акустической осью понимают прямую линию, проходящую через центр излучателя в направлении наибольшей его отдачи.

Голосовой аппарат является исполнительным органом звукопроизводящей системы, работа которого контролируется различными отделами головного мозга животных. В связи с этим здесь необходимо упомянуть о чрезвычайно интересных исследованиях физиологических механизмов, осуществляющих эту контролирующую функцию. С одной стороны, к настоящему времени экспериментально установлено, что у насекомых и амфибий электростимуляция определенных нервных центров сопровождается звуковой реакцией - животное издает конкретные звуки, которые во всех отношениях близки к тем звукам, которые известны у этого животного в естественной обстановке. С другой стороны, у млекопитающих локальные зоны в мозгу, соответствующие тому или иному специфическому звуковому сигналу, не обнаружены. Более того, оказалось, что структуры, управляющие определенным типом звуковых реакций зверей, размещены в разных местах мозга, то есть диффузно. Так, например, у кошек звуковое поведение, типичное для "расстроенного" животного, можно вызвать стимуляцией или серого вещества, или околосводной области гипоталамуса, а оборонительное поведением соответствующие ему рев, вопли и рычание - стимуляцией как промежуточного, так и среднего мозга.

Сопоставление имеющихся фактов дает основание считать, что чем выше уровень организации животного, тем диффузнее распределены мозговые зоны, обеспечивающие запуск звуковых реакций одного и того же типа. Если у беспозвоночных и низших позвоночных характерна реакция на электростимуляцию по типу "все или ничего", то звуковая реакция у млекопитающих зависит от взаимодействия между собой многих нервных центров. В этой особенности организации млекопитающих может скрываться одна из причин того, что в ряде случаев один и тот же звук может быть издан животным в совершенно разных поведенческих ситуациях, то есть будучи обусловлен влиянием различных стимулов.