Три звена звуковой связи

Восприятие звуков

Степень использования животным информации, заложенной в получаемом им звуковом сигнале, во многом зависит от свойств его слуховой системы. Слуховая система, или - как принято ее называть в физиологии - слуховой анализатор, у млекопитающих по сравнению с другими позвоночными обладает наибольшей морфологической сложностью и огромными функциональными возможностями.

Рассматривая развитие слуховой системы у ряда позвоночных животных, можно отметить, что в ходе их эволюции произошло значительное изменение ее строения. Эта трансформация заключалась прежде всего в том, что в среднем ухе вместо одной косточки - колумеллы появилось три - молоточек, наковальня и стремечко, что обеспечило млекопитающих механической системой, увеличивающей давление на мембрану овального окна внутреннего уха по сравнению с давлением на барабанной перепонке среднего уха. Это приспособление, направленное на обеспечение наиболее эффективной передачи звуковой энергии из воздушной среды в жидкость улитки, эволюционно было чрезвычайно целесообразным. Ибо, как известно, сопротивление прохождению звуковой волны в жидкости значительно больше, чем в воздухе, отчего при передаче энергии из воздуха в жидкую среду амплитуда звукового сигнала резко падает. Благодаря особенностям взаимного сочленения косточек среднего уха и их связи с барабанной перепонкой образуется система рычагов с соотношением плеч, равным, например, для уха человека 1,3:1. Учитывая при этом, что эффективная поверхность барабанной перепонки в 14-18 раз больше площади основания стремечка, с уверенностью можно считать, что звуковое давление у круглого окна улитки усиливается примерно в 20 раз. Эту величину называют коэффициентом передачи звукового давления в среднем ухе.

Известно, что у разных видов млекопитающих чувствительность рецепторных, в данном случае воспринимающих звук клеток внутреннего уха одинакова, тем не менее чувствительность всей слуховой системы у многих видов существенно различается. Прежде всего это связано с видовыми особенностями строения среднего уха. В частности, у млекопитающих слуховые косточки каждого уха расположены в заполненной воздухом костной полости, называемой слуховым барабаном. Величина и строение таких полостей у разных видов разные. Считается, что слуховые барабаны принимают участие в регуляции чувствительности слуха и в выделении из шумов наиболее важных для животного звуковых частот. Чувствительность слухового аппарата млекопитающих усиливается за счет функционирования встречающегося лишь в этом классе животного мира специализированного звукоулавливающего аппарата - ушной раковины. Обладая голосовым аппаратом и высокочувствительной слуховой системой, млекопитающие могут осуществлять звуковое общение иногда на очень больших расстояниях. Вероятность обнаружения тихих звуков у млекопитающих по сравнению со многими другими позвоночными также существенно повышена.

Слуховая система млекопитающих имеет ряд особенностей и в строении внутреннего уха - органа, преобразующего звуковые сигналы в электрическую активность слухового нерва, который передает их к разным отделам головного мозга. Внутреннее ухо позвоночных животных представляет собой костную капсулу с двумя отверстиями, затянутыми эластичными мембранами. К одному из них - овальному окну - подходит соединенное с барабанной перепонкой через молоточек и наковальню стремечко. Второе отверстие, называемое круглым окном, свободно. Полость капсулы внутреннего уха заполнена жидкостью и разделена на три части проходящими по всей ее длине так называемыми основной и рейснеровой мембранами. Костная капсула внутреннего уха млекопитающих закручена в виде спирали, поэтому ей и дали название "улитка".

Особенность строения внутреннего уха млекопитающих заключается в увеличении по сравнению с другими позвоночными животными размера улитки благодаря удлинению ее основной мембраны - эластичной структуры, колеблющейся под действием звука. В то время, как у амфибий основная мембрана почти круглая, а у большинства рептилий - продолговатая, у млекопитающих это - длинная, тонкая, как правило, суживающаяся к концу полоска.

Из внутреннего уха информация о звуке поступает по слуховому нерву в центральные отделы слуховой системы: кохлеарные ядра продолговатого мозга, верхнюю оливу, задние бугры четверохолмия среднего мозга, во внутреннее коленчатое тело и в слуховую кору больших полушарий. Кроме того, сведения о звуке поступают в целый ряд других отделов мозга. Центральным отделам слуховой системы млекопитающих также свойственны специфические черты. Наибольшей сложностью организации отличаются слуховые центры среднего мозга и высшие отделы слуховой системы - слуховая кора полушарий головного мозга.