Восприятие звуков

Область слышимости

Сегодня уже стало очевидным, что у каждого вида животных есть свой звуковой мир, обусловленный не только особенностями окружающей его звуковой среды, но и специфичными для каждого вида избирательными свойствами слуха. О тех "окнах", через которые животные связаны со звуковым миром, нам дают представление частотно-пороговые кривые слуха.

Частотно-пороговая кривая представляет собой графическое изображение зависимости порога слышимости звука человеком или животным от его частоты. Под порогом слышимости понимают минимальную интенсивность звука, воспринимаемую ухом при данной частоте сигнала. Таким образом, частотно-пороговая кривая ограничивает область слышимости данным животным звуков, к которым чувствительно его ухо. Сверху область слышимости ограничена кривой болевого порога восприятия звука. Эта кривая отражает зависимость значений интенсивности звука, при которых в ухе возникают болевые ощущения, от его частоты. Построение частотно-пороговых кривых позволяет осуществлять количественное сравнение физических пределов слуха у разных животных.

В качестве других количественных показателей слуха используют также так называемые дифференциальные пороги восприятия звуков. Они отражают величину минимального воспринимаемого ухом различия между парой разных по частоте, интенсивности или длительности звуков.

Среди млекопитающих есть представители, у которых обнаружена большая чувствительность к высокочастотным, то есть ультразвуковым, колебаниям. Этой способностью отличаются многие виды весьма различных отрядов животных - насекомоядных, рукокрылых, грызунов, хищных, ластоногих, китообразных и приматов. Специализированные ночные хищники, например кошки и псовые, а также эхолоцирующие животные слышат звуки самого широкого среди млекопитающих диапазона частот. Они имеют наибольшую область слышимости, в то время как наименьшая область слышимости обнаружена у примитивно организованного зверька опоссума из отряда сумчатых.

На основании сопоставления слуха млекопитающих со слухом других позвоночных животных было выдвинуто предположение, что увеличение чувствительности к высоким частотам в ходе эволюции у большинства позвоночных можно объяснить двумя причинами. Первая заключается в действии естественного отбора, направленного на обеспечение высокой чувствительности слуха к коротким или отрывистым звукам, спектр которых характеризуется наличием высокочастотных составляющих. В данном случае под такими звуками понимаются шумы, сопровождающие перемещение животных по субстрату. Вторая причина связана с необходимостью локализации источника звука. Считается, что повышенная чувствительность к высоким частотам необходима для максимального использования информации о спектральных различиях сигнала, приходящего к одному и к другому уху. Эти различия возникают в результате экранировки, то есть заслона от звука входов слуховой системы ушными раковинами, головой и телом животного. Они в основном и дают информацию о месте нахождения источника звука.

Схема, дающая представление об области слышимости у человека
8. Схема, дающая представление об области слышимости у человека. Снизу область слышимости ограничена порогом слышимости, или частотно-пороговой кривой, сверху - болевым порогом восприятия звука. На рисунке видно, что человек лучше всего слышит звуки частотой 1-4 килогерца и что по мере понижения или повышения частоты чувствительность к звукам ухудшается. Звуковые колебания частотой менее 16 герц и более 20 килогерц человек вообще не воспринимает. Шкала частот логарифмическая.

Таким образом, по представлениям некоторых исследователей, возникновение ультразвуковой чувствительности у многих млекопитающих могло быть вызвано необходимостью повышения точности определения местоположения источников естественных шумов. Однако это справедливо для однородной, не имеющей преград для звука среды. В естественных же условиях обитания животных ультразвук, как будет показано в следующей главе, отражаясь от различных предметов, изменяет первоначальное направление своего распространения.

При рассмотрении частотных настроек слуховой системы млекопитающих было обнаружено, что в то время как слуховая система ряда видов настроена на восприятие главным образом высокочастотных сигналов, некоторые животные вообще не воспринимают ультразвуковых колебаний. Использование эколого-физиологического подхода в биоакустике, о котором мы говорили в предыдущей главе, позволило выяснить, что специфические особенности слуха различных видов млекопитающих обусловлены приспособлением животных к конкретным условиям среды их обитания. Ведущими в эволюции являются морфо-функциональные перестройки слуховой системы, направленные на оптимизацию звуковой связи.