Сони

Общая характеристика системы звуковой сигнализации и слуха у соневых

У садовой сони, звуковой репертуар которой изучен также подробно, как у орешниковой сони, тональные звуки вообще отсутствуют. Все сигналы, издаваемые садовой соней, представляют собой сложные шумоподобные звуки. Даже свисты сони - наиболее узкие по спектру звуки - захватывают широкий диапазон частот от 0,5 до 80 килогерц, однако основная их энергия концентрируется в трех узких областях: 0,5-1,5; 9-14 и 20-25 килогерц.

Долгое время считалось, что свистят только самки садовой сони. Однако благодаря наблюдениям, которые провели К. Бедуан и М. Гуньяр, стало известно, что самцы тоже свистят. Свисты садовой сони можно услышать лишь в период гона животных. По-видимому, они несут ту же функцию, что и свисты орешниковой сони, то есть являются призывными сигналами. Издав свист, соня внимательно прислушивается, затем свистит еще и еще раз, и так на протяжении длительного времени. По наблюдениям Л. В. Коротецковой, число свистов, издаваемых самкой, может доходить до тридцати. Обычно на ее свист отзываются другие зверьки, в том числе и самцы. В ответ на свист самцы издают еще один звук - бульканье, напоминающий шум закипающего чайника. Услышав свист, самки, самец сильно возбуждается и начинает ее искать. Однако больше всего самец возбуждается, если услышит свист самки в сочетании с низкочастотным печальным стоном. Свистят не только взрослые садовые сони, подобные, но более высокочастотные и более тональные звуки издают оказавшиеся вне гнезда малыши. Остальные звуки садовой сони имеют еще более широкий спектр, чем свисты взрослых особей и сигналы дискомфорта детенышей. Они связаны не только с периодом размножения животных, а используются зверьками и при обычных ситуациях общения. К ним относятся глухое бормотание и разнообразные модификации резких звуков, звучание которых можно передать как "чух".

Спектрограммы некоторых звуков, издаваемых лесной соней
42. Спектрограммы некоторых звуков, издаваемых лесной соней. Наблюдая за ЭТИМИ СОНЯМИ, чаще всего можно услышать от них мелодичное "тиу-тиу", щебет и резкое цоканье. Первые два сигнала представляют собой ритмичные ряды гармонических или тональных, изменяющихся по высоте звуков, частота которых не выше 3 килогерц. Резкое цоканье - это короткая серия щелчков, в спектре которых присутствуют не только показанные на рисунке звуковые, но и ультразвуковые частоты. Звуки "тиу-тиу" издает обороняющийся или подчиняющийся зверек. Нападающая особь обычно резко цокает. В период гона или при обследовании новой территории сони издают щебечущий звук.

Глухое бормотание сонь раздается во время драки, при этом бормочет атакующий зверек. Иногда бормотание может сочетаться со звуком "тиу-тиу". При решении конфликтных вопросов сони издают еще различные по длительности и ширине спектра "чухи". В зависимости от своих физических характеристик, а также характера возникшей ситуации эти звуки могут выполнять функции сигналов тревоги, запугивания, угрозы и нападения.

Спектрограммы звуков, издаваемых соней-полчком в период гона
43. Спектрограммы звуков, издаваемых соней-полчком в период гона. Песня самца состоит из ритмично следующих, обычно тональных, мало изменяющихся по частоте звуков. Щебет тоже представляет собой серию ритмичных, тональных, но более коротких звуков, следующих в более быстром темпе; их частота меняется от 6 до 0,5 килогерца. Щебечут только самцы и лишь во время ухаживания за самкой или при спаривании. В конце спаривания самка отвечает самцу агрессивным, довольно высокочастотным звуком - цирканьем.

У лесной сони к тональным звукам близки сигналы дискомфорта детенышей, а также тихое мелодичное "тиу-тиу" и щебет взрослых животных. Звук "тиу-тиу" чаще всего испускает обороняющаяся или подчиняющаяся соня. Щебечет соня, оказавшись в незнакомой обстановке или во время размножения. Остальные звуки лесной сони не тональные. К ним относится резкое цоканье агрессивно настроенного зверька, нападающего на слабого соперника. Сложными являются звуки, которые издают сони перед выходом из гнезда на ночную прогулку,- это обычно тихое клокотанье или громкое "цри-цри" той сони, которая, по наблюдению Л. В. Коротецковой, выходит из гнезда первой. У сони-полчка более или менее тональными звуками можно считать высокие короткие - не более полусекунды - свисты наподобие "тциии-тциии-тциии" и "уюийиии". Их испускают животные в период гона, причем первый звук принадлежит самцам, второй - самкам. Такие свисты самцов называют песней. Одна песня состоит из двух-трех сот звуков. Песня самца довольно громкая, ее можно услышать с расстояния до двадцати метров. Несомненно, песню издалека слышат и самки. Обнаружив самку в течке, поющий самец начинает щебетать, то есть издавать ряд ритмичных свистовых звуков. С этого момента самец приступает к ухаживанию за самкой. Если она настроена благосклонно, ухаживание завершается спариванием, во время которого самец продолжает щебетать, а самка коротко циркает. Тональные звуки испускают и детеныши сони-полчка. На слух они воспринимаются нами как очень высокие писки. Так же, как и у других видов мышевидных грызунов, писки детенышей полчка являются сигналами дискомфорта. Более сложные, то есть нетональные, имеющие шумовой характер звуки полчки издают во время конфликтных ситуаций. Агрессивно настроенные зверьки стучат зубами, угрожающе ворчат и хрюкают.

Но несмотря на видовые различия в структуре сигналов, система звуковой сигнализации у всех сонь построена по общему принципу. Прежде всего звуковой репертуар каждого вида на основе спектральных характеристик звуков можно разделить на две большие категории: первая объединяет свистовые или близкие к ним по спектру звуки, а вторая состоит из звуков, спектр которых широкий. Основываясь на частотных и временных признаках звуковых сигналов взрослых сонь, можно выделить четыре группы звуков, по две группы в каждой названной выше категории.

В одну группу свистоподобных звуков входят одиночные или неритмичные тональные, или с небольшим количеством ярко выраженных спектральных составляющих сигналы, соответствующие относительно высокочастотной области - выше 10 килогерц. Они являются призывными, или контактными, сигналами дальнего действия. Во вторую группу свистоподобных звуков входят только ритмичные последовательности звуков с ярко выраженным максимумом спектра. Все сигналы этой группы имеют, по-видимому, узкое функциональное значение, а именно снятие агрессивности партнера, и используются животными главным образом в период размножения. Орешниковая соня, как уже говорилось, издает два таких сигнала: высокие стоны и стрекот, лесная соня - щебет и звуки "тиу-тиу". Очевидно, в эту же группу можно отнести щебет самца полчка и его песню, а также бульканье самца садовой сони.

Детеныш сони-полчка
44. Детеныш сони-полчка. Фото Л. В. Коротецковой. Выпавший из дупла малыш пытается вернуться в гнездо. Выбившись из сил, он тоненько ПИЩИТ. Этот писк является сигналом дискомфорта, который побуждает соню-мать отправиться на поиски детеныша.

Третья и четвертая группы сигналов сонь входят в состав второй категории звуков, характеризующихся широким спектром. К одной из них можно отнести звуки, спектр которых имеет несколько отчетливо выраженных максимумов. Это визги, сопровождающие агонистическое поведение животных. В основном они характерны для обороняющихся зверьков. И, наконец, к последней группе относятся звуки, спектр которых не имеет ярке выраженных максимумов. Это угрожающие сигналы взрослых животных: цоканье орешниковой и лесной сонь, ворчание, хрюканье и цирканье сони-полчка, глухое бормотание и звуки "чух" садовой сони.

Области слышимости у сони-полчка и лесной сони
45. Области слышимости у сони-полчка и лесной сони. Сони слышат звуки широкого диапазона - как звуковые, слышимые нами, так и ультразвуковые, вплоть до 90 килогерц. Их слуховая система особенно чувствительна к сигналам двух частотных областей: низкочастотной и лежащей на границе звука с ультразвуком.

Слуховая система из всех исследованных видов сонь имеет иной тип настройки, чем описанный выше у других представителей мышевидных грызунов, в частности крыс и мышей. Так, у сони-полчка и у лесной сони кроме высокочастотной области оптимального восприятия, лежащей на границе звука с ультразвуком, отчетливо выражена зона высокой чувствительности к звукам частотой менее 1 килогерца. У садовой сони повышенная чувствительность обнаружена на частотах 2 и 16 килогерц, в то время как крысы и мыши плохо слышат низкочастотные звуки. У древеснолазающих видов грызунов - сонь слуховые барабаны среднего уха разделены тонкими костными перегородками на ряд незамкнутых сопряженных камер. Слуховые барабаны такой конструкции усиливают низкочастотные звуки, а также облегчают восприятие слабых вибрации и шумов, обычно возникающих во время приближения хищника. В то же время среднее ухо у некоторых наземных грызунов, в частности у мышей, имеет придаточные слуховые полости в виде тонкостенных полых пузырей. Аналогичное строение слухового барабана описано и у летучих мышей. Считается, что такой тип барабанов может рассматриваться как специфическое приспособление для восприятия ультразвука.