Волки и лисицы

Звуковая связь у лисиц

Более подробно, чем у волков, изучена звуковая сигнализация у лисиц. У этих животных описано около сорока различных звуковых выражений. Ставя задачу выявления отдельных элементов, из которых слагается система звуковой сигнализации лисиц, Г. Темброк классифицировал все издаваемые ими звуки в девять основных групп.

Первую группу звуков - типа рычания - он дифференцировал по оттенкам окраски звучания, а именно существует ли в них глухость или рокочущий призвук, а также по положению пасти животного - открыта она или закрыта в момент издавания звука.

Вторая группа - импульсные звуки - включает разные варианты тявканья: от глухого закрытого, звучащего "уфор-уфор", до твердого взрывного ударного тявканья. Промежуточный вариант - открытое тявканье - имеет отчетливую окраску гласных звуков "е" и "а".

В третью группу - к последовательным неритмичным звукам - отнесены непрерывные голосовые звуки, в которых нельзя уловить ритма. Сюда входят визг подчинения, угрожающее поскуливание и производимое при закрытой пасти бормотание. Бормотание - глухой, слабо модулированный звук. Визг подчинения воспринимается как звонкое "иих", а угрожающее поскуливание - как носовое "иах". Пронзительный визг и вопль относятся к числу наиболее громких звуков, издаваемых лисицами с приоткрытой пастью.

Обыкновенная лисица
50. Обыкновенная лисица. Звуковая сигнализация этого зверя изучена очень подробно, Сейчас известно около сорока звуков, которые издают лисицы.

Четвертая группа звуковых выражений в противоположность предыдущей группе включает только ритмично издаваемые звуки. Например, приветственное поскуливание имеет быстрый ритм и звучит как "ририри", причем пасть зверя плотно закрыта. Иногда тихое поскуливание переходит в звонкое "хиииииии-хиииииии" - ритмичный звук, интенсивность которого обычно нарастает. За поскуливанием иногда может следовать серия лая, в конце которой нередко возникает крикоподобный лай - близкий по звучанию к лаю, но более продолжительный звук. Серия лаев - это последовательность от четырех до семи отчетливо разграниченных звуков, которые вначале издаются лисицами при открытой пасти. Иногда такая серия может начинаться с нечетко разграниченных, издаваемых с прикрытой пастью лаев. Типичная серия лая звучит как возрастающее по громкости "хоы-аы-аы-аы".

Спектрограмма тонового сигнала самки лисицы
51. Спектрограмма тонового сигнала самки лисицы. Сигнал представляет собой серию звуков - строфу лая, на слух воспринимаемую как "ко-ко-ко-ко-ко-ко". Основная энергия этого звука приходится на частоты 0,7 и 1,1 килогерца. Строфа лая служит лисицам для установления контакта между готовыми к размножению особями. На нашем рисунке изображена самка, голосом подзывающая дерущихся вдалеке самцов.

По ритму сходно с серией лая глухое ворчание. Темброк выделяет четыре вариации этого звука. Первая вариация звучит как короткое и негромкое "е-е-е". Вторая вариация характерна для периода гона и воспринимается как более тихое и глухое "о". Также во время гона и в период воспитания щенков лисицы издают звук "у-у-ум". И, наконец, последняя вариация глухого ворчания - самый громкий и отрывистый ритмичный звук - "иму(ф)". Этот сигнал отмечен в тех случаях, когда содержащимся в неволе животным приносили корм. Обычно он начинался с короткого поскуливания и у самцов мог переходить в незавершенную серию лая.

В пятую группу - отдельных звуков - входят следующие с достаточно большими интервалами нерегулярные лай. Одни из них, например глухой, лай, издаются с закрытой пастью, другие - громкие звуки - с открытой пастью. Среди закрытых лаев можно выделить мягкий звук "вух" и грубый лай. Громкие лаи делятся на испуганный лай "вох" и резкий, продолжительный крикоподобный звук "вааоох".

В шестую группу включены сигналы, производимые без участия голосового аппарата: тихий, сопровождающий дыхание звук "хи", фырканье, шумные вдохи и выдохи при открытой пасти, носовое сопение, носовые трубные вдохи и выдохи.

Среди многообразных звуковых сигналов лисиц имеется ряд звуков, которые представляют собой комбинации других звуковых реакций. Эти комбинации весьма устойчивы и сопряжены с определенными поведенческими актами животных. Такие звуки лисиц были названы Темброком как смешанные и выделены в специальную, седьмую, группу. Их оказалось по меньшей мере девять.

Некоторые наиболее характерные позы лисиц, наблюдаемые во время агонистического поведения, и спектрограммы издаваемых при этом звуков
52. Некоторые наиболее характерные позы лисиц, наблюдаемые во время агонистического поведения, и спектрограммы издаваемых при этом звуков. Поведение лисиц в конфликтных ситуациях сложное, что обусловлено нестабильностью и быстрой сменой часто противоположных внутренних состояний противников. Поэтому движения, позы и звуковые реакции животных чрезвычайно разнообразны и могут сочетаться друг с другом в разных вариантах. При угрозе, а также во время нападения на противника лисица чаще всего издает низкочастотное рычание и лай. Обороняющийся зверь звонко тявкает. На спектрограммах этих звуков видно, что тявканье подчиненной особи короче и выше, чем лай нападающей. Во время агрессивно-оборонительного поведения лисицы издают визги и вопли - звуки, охватывающие широкий диапазон частот, а также более узкие по спектру звуковые сигналы - трели, вибрирующие звуки и скулеж.
спектрограмма этих звуков

Так, лай, издаваемый животным при нападении, является результатом смешения ударного тявканья с крикоподобным открытым лаем. Лай-рычание представляет собой закрытое рычание, которое пронизано звуками лая и воспринимается как "рррррхоооорр". В другом звуке, названном рычание-лай, доминирует лай. Хрюкающее рычание возникает из-за учащенных и неравномерных дыхательных движении рычащего животного. Звонкое тявканье является открытым звуком, включающим элементы поскуливания подчиненного животного. Непрерывный ряд угрожающего крика, пронизанный открытым тявканьем, назван Темброком ударным криком. Звук, начинающийся как очень глухое ударное тявканье, благодаря наложению рычания и лая может видоизменяться в звонкое ударное тявканье. Смешение бормотания, закрытого тявканья и резких импульсивных звуков, а также смешение бормотания и поскуливания подчиненного животного образуют "потрескивание". Последний выделяемый среди смешанных звуков тип голосового выражения - это поскуливание-потявкивание; его основой является поскуливание при подчинении, которое пронизано открытым тявканьем, причем так, что в непрерывный голосовой сигнал вносятся звонкие очень короткие звуки.

В период гона у самок можно услышать следующие друг за другом различные звуковые компоненты: тявканья, пронзительного визга, поскуливания, рычания, лая-рычания, хрюкающего рычания, угрожающих визга и крика. Они рассматриваются Темброком как комплексная вокализация и выделены в восьмую группу звуков.

Последняя, девятая, группа сигналов лисиц состоит из звуков щенков при контактах с родителями.

Столь подробное описание звуков, издаваемых лисицами, удалось провести в результате наблюдения за ними в неволе.