Наземные беличьи

Сигналы тревоги сусликов

Наиболее интересными с точки зрения биоакустики представителями наземных беличьих в отечественной фауне являются длиннохвостые суслики, так как звуковая реакция на пернатых и наземных хищников у них разная. Этим они напоминают калифорнийского суслика и резко отличаются от всех других евразиатских видов.

На территории Советского Союза известны два вида длиннохвостых сусликов - азиатский и арктический. У последнего звуковая сигнализация изучена более детально. Ареал арктического суслика охватывает почти весь Северо-Восток нашей страны. Этот грызун живет в лугово-степных, тундровых и горно-тундровых ландшафтах. Однако плотность заселения сусликами территории ареала неравномерна. Более всего их на Чукотском полуострове, где на сухих местах субарктических тундр и особенно на гребнях речных террас встречаются поселения,- в каждом из которых число зверьков достигает нескольких сот. Зона низкой численности арктического суслика приурочена к каменистым пустыням и влажным кочкарниковым осоко-пушицевым тундрам. Здесь его поселения распространены мозаично, часто по отдельности и насчитывают лишь один-другой десяток зверьков.

В звуковом репертуаре арктического длиннохвостого суслика можно различить звуки семи типов: одиночные свисты, чеканье, быстрая серия криков, ворчание, стрекотание зубами, визг и сопенье. Самый громкий из них - короткий, режущий слух свист. В природных условиях обитания суслики свистят довольно редко.

Одиночные свисты можно услышать в момент опасности - в случае крайнего испуга зверька, например, когда близко появляется бегущий человек или летящий в небе хищник. Если подходить к суслику медленно, то он скрывается в норе молча. Кстати сказать, осторожное, медленное приближение человека к суслику часто вообще не пугает зверька. Не делая резких движений, можно подойти к нему почти вплотную. Зверек, встав столбиком, смотрит на человека, не отрываясь, как завороженный, и не двигается с места. Эту особенность поведения арктического суслика используют при отлове. Для ловли нужна простая удочка с петлей из лески на конце. Петлю медленно надевают на зверька (иногда суслик даже сам ее поправляет!), а затем резким движением затягивают.

Длиннохвостый арктический суслик
58. Длиннохвостый арктический суслик. Фото В. Н. Мовчана. При общении друг с другом суслики чекают, ворчат, визжат, сопят и стрекочут зубами. Завидев опасность, они резко свистят или издают быструю серию коротких криков.

Замечено, что содержащиеся в неволе суслики свистят значительно чаще, чем в природе, и в более разнообразных ситуациях. В вольеpax одиночные свисты у сусликов являются обычной реакцией на новую обстановку, при неожиданном появлении человека или в ответ на его резкие движения, а также могут раздаваться в конце драки между зверьками. Иногда в неволе суслики свистят вообще без каких-либо явных причин.

Свист всегда характеризуется резким началом, причем степень резкости звука зависит от ситуации, в которой находится зверек В соответствии с конкретной причиной звуковой реакции зверька меняются длительность и спектральные характеристики издаваемого звука. Но во всех случаях свисты - это гармонические звуки динамические спектры которых очень сходны. Среди одиночных свистов, издаваемых сусликами в момент опасности, выделяются две отличающиеся в основном по длительности формы: продолжительный и короткий свисты. Продолжительный свист зверек издает, как правило, в момент настораживания, короткий - когда скрывается в убежище. Продолжительный свист имеет длительность около 0,2 секунды и частоту 4-5 килогерц. Длительность короткого свиста в два раза меньше, а частота немного ниже, чем у продолжительного. Продолжительный и короткий свисты представляют собой изменяющиеся по частоте звуки, причем характер изменения их частоты различен.

Спектрограммы сигналов тревоги, издаваемых длиннохвостым арктическим сусликом
59. Спектрограммы сигналов тревоги, издаваемых длиннохвостым арктическим сусликом. Появление пернатого хищника вызывает у суслика резкий одиночный свист - гармонический звук частотой 2-5 килогерц. Причем насторожившийся зверек издает продолжительный, постепенно понижающийся по частоте свист (рисунок слева), а зверек, убегающий в нору,- короткий и с быстрым изменением частоты (рисунок справа). Сигнал тревоги суслика, обнаружившего наземного врага, представляет собой серию коротких криков, основная энергия которых сосредоточена в диапазоне частот 2-10 килогерц.

В конце драки свистит обычно побежденный суслик. Лежа на спине или убегая от победителя, он издает самые низкие по частоте свисты, длительность которых занимает промежуточное положение между описанным выше продолжительным и коротким свистами. Надо сказать, что по сравнению со всеми свистами, издаваемыми сусликами в различных ситуациях, свист побежденного зверька имеет наиболее выраженные частотные изменения. Свист суслика, попавшего в незнакомую обстановку (что обычно наблюдается в лабораторных условиях), по частоте близок к коротким свистам предупреждения об опасности, однако их длительность в два раза меньше.

Наблюдая за арктическим сусликом, иногда можно услышать одиночные или сдвоенные короткие крики - чеканье. Пока еще трудно определить функцию этого сигнала, возможно он является звуковой реакцией встревоженного животного. Обычно суслик чекает, забравшись на какое-либо возвышение, при этом, встав столбиком, в такт с криком он взмахивает хвостом. Иногда этот же звук сопровождает уход в нору испуганного зверька.

Другой тип издаваемых арктическим сусликом звуков тревоги - это быстрая серия из двух-шести (иногда и больше) уменьшающихся по амплитуде криков. Как правило, этот сигнал животные издают при появлении в поле зрения человека, собаки или другого движущегося объекта, например мирно идущей лошади или даже подхваченного ветром газетного листа, то есть такого, который на самом деле не может причинить суслику вреда.

Во время жировки суслик всегда начеку - он периодически настораживается и, встав столбиком, оглядывает окрестности. Заметив приближающегося человека, зверек внимательно следит за ним, затем, когда человек подходит слишком близко, опускается, разворачивается головой к норе и, издав серию криков, убегает в нее. Продолжительность серии криков суслика зависит от числа слагающих ее элементов. При этом длительность первого звука в серии всегда больше, чем длительность второго, и так далее в отношении каждого предыдущего и последующего звуковых импульсов. Звуки в серии постепенно укорачиваются, а интервал между ними увеличивается, в результате чего продолжительность периода следования третьего и последующего криков в серии приблизительно сохраняется одинаковой. В отличие от одиночных свистов серия криков тревоги представляет собой звук с шумовым заполнением, на фоне которого выделяются четыре-шесть спектральных максимумов, лежащих чаще всего в диапазоне 2-10 килогерц. При этом первый крик серии более тонален, а значение его энергетически наиболее выраженной частоты выше, чем в последующих криках.

Серию криков арктический суслик издает и во время оборонительного поведения, вызванного нападением на него другого суслика. Когда в драке перевес оказывается на стороне противника, суслик, стараясь уйти от него, кричит и свистит. Физические характеристики свиста побежденного суслика мы уже рассматривали. Что же касается серии криков, сопровождающих агонистическое поведение животных, то они отличаются от только что рассмотренных серий криков тревоги большей продолжительностью и более низкой частотой звуков, которые в каждой серии следуют к тому же в более медленном темпе.

Все разнообразие звуковых сигналов, сопровождающих повседневную жизнь сусликов, можно услышать, если устроить скрадок непосредственно на территории поселения зверьков. При теплой и солнечной погоде эти грызуны наиболее активны. Поэтому в такой день потревоженные наблюдателем суслики довольно быстро оправляются от испуга. Если проявить немного терпения, то можно увидеть, как из какой-нибудь норы очень скоро покажется голова суслика. Вот он, пристально посмотрев в вашу сторону и преодолев страх, выбирается, осматривается и уже через пару минут беззаботно скачет к ближайшим кустам черники. Сорвав передними лапками ягодку, он встает столбиком, сначала внимательно оглядывается и только тогда с аппетитом ее съедает. Поразительно, как он похож на маленького человечка: быстрые, проворные передние лапки так и хочется назвать ручками. Зверек срывает ими или перебирает ягоды и травинки, умывает мордочку, расчесывает шерстку. И хотя много вокруг суслика сочных, сладких ягод, он, неторопливо собирает их, не забывая внимательно осматривать окрестности. Вот что-то встревожило его, и он застрекотал - застучал зубами. Но причина беспокойства на этот раз не хищник: суслик видит приближающегося большими прыжками другого суслика. Конечно, ягод здесь хватит и на двоих, однако незваный гость... Суслик нервничает, продолжает стучать зубами, но чужак не уходит, тогда он наступает и ворчит. Этот угрожающий звук оказывает большее воздействие на приближающегося суслика: взвизгнув, тот ретируется. Прогнав пришельца, суслик возвращается к прерванному обеду. Однако конфликт не прошел бесследно - еще некоторое время суслик стоит на задних лапках, оглядывается по сторонам и периодически стучит зубами.

Итак, при конфликтных ситуациях суслики ворчат, стучат зубами и визжат. Ворчанье обычно издает угрожающая сопернику особь. Нередко ворчанье можно услышать и от потревоженного в норе зверька. Это могут быть одиночные продолжительные (до секунды) звуки или, что чаще, серии звуков из очень коротких - от 0,02 до 0,2 секунды - звуковых импульсов. Интенсивность каждого звука непостоянна и быстро меняется, то увеличиваясь, то уменьшаясь, что придает ворчанию характерный хрип. Ворчанье - звук, имеющий широкополосный спектр, но основная его энергия приходится на частоты ниже 2 килогерц, и поэтому ее высокочастотные составляющие, будучи маскируемы низкочастотной частью спектра, практически не прослушиваются.

Стук зубов, или стрекот, у суслика отмечается не только в агонистических, но и в других ситуациях, не обязательно связанных с присутствием партнера. Так, например, нам неоднократно удавалось вызвать его путем проигрывания суслику магнитофонных записей этих же звуков. Кроме того, стрекочут испуганные зверьки при подходе к ним человека. Акустически стук зубов представляет ритмичную серию быстро следующих щелчков. Это самый высокочастотный звуковой сигнал сусликов. Хотя его спектр охватывает весь диапазон звуковых частот, максимум энергии соответствует частотам 6-8 килогерц. При этом отчетливо выражены и более высокочастотные спектральные максимумы.

Визг характерен для изгоняемых с чужой территории животных, во время драки визжат и поверженные на землю суслики. При этом они переворачиваются на бок или спину и обороняются лапками. Визг может быть как одиночным высокочастотным звуком длительностью до 1 - 1,5 секунды, так и серией более коротких криков. Основная энергия сигнала приходится на диапазон 2-10 килогерц. По высоте звука визг близок к свистам, издаваемым сусликами при агонистическом поведении. Нередко у сусликов отмечаются и промежуточные между ворчаньем и визгом вокализации.

Встреча двух особей длиннохвостого арктического суслика
60. Встреча двух особей длиннохвостого арктического суслика. Фото В. Н. Мовчана. Приближение незнакомого суслика вызывает у хозяина территории (он на фотографиях слева) вначале (верхняя фотография) стрекот зубами, а затем (средняя фотография) - угрожающее ворчание. Если незванный гость назойлив, то суслик отталкивает его лапой, отчего гость визжит и отбегает в сторону (нижняя фотография).

С агонистическим поведением у арктического суслика связан еще один сигнал - тихое сопение. Его издает обороняющийся зверек. Сопение представляет собой продолжительную серию шумоподобных звуков, энергетически наиболее выраженные частоты которых соответствуют 4-7 килогерцам.

Итак, исследование звукового репертуара длиннохвостого арктического суслика показало, что животные этого вида в различных поведенческих ситуациях используют весьма разнообразный набор звуков.

Спектрограммы некоторых звуков, издаваемых во время агонистического поведения длиннохвостым  арктическим  сусликом
61. Спектрограммы некоторых звуков, издаваемых во время агонистического поведения длиннохвостым арктическим сусликом. Ворчание суслика - низкие звуки, основная энергия которых соответствует частотам 0,1-2 килогерца. Визг - более высокочастотный, гармонический, обычно постоянный по частоте звук; диапазон наиболее выраженных его частот 2-10 килогерц. При повышении уровня возбуждения зверька в начале каждого его визга появляется участок с быстрым изменением частоты. Во время драки суслики могут издавать свисты и серии криков, близкие по звучанию к сигналам тревоги (см. рис. 59). Сравнивая спектры тех и других, можно видеть, что изображенные здесь свисты сусликов характеризуются наличием глубокой частотной модуляции, а серия криков ниже их по частоте.

При этом в физических характеристиках даже близких по звучанию сигналов существуют заметные и достоверно устойчивые различия, отражающие разные уровни эмоционального состояния суслика. К таким сигналам можно отнести, например, свист тревоги, свист оказавшегося в незнакомой обстановке зверька, а также свист, сопровождающий агонистическое поведение животных. Еще больший контраст значений физических параметров прослеживается при сопоставлении других типов звуков, издаваемых этими животными: серий криков, ворчанья, визгов, сопения, чеканья. Однако во всех случаях наблюдается общая тенденция: сигналы находящихся в опасности и испытывающих страх зверьков - свисты тревоги и свисты одиночества - наиболее высокочастотны и имеют более выраженную тональность, а крики агрессивно настроенных сусликов - свист агонистического поведения и ворчание- более низкочастотны. Наличие этого набора звуковых сигналов и их комбинаций обеспечивает обмен информацией в пределах группы животных как при непосредственном контакте зверьков, так и на большом расстоянии, когда уже исключено использование других каналов связи - зрения и обоняния. Возможности звукового общения сусликов расширяются и за счет изменений физических характеристик сигналов, отражающих индивидуальные особенности животного.

Внутривидовые вариации в близких по звучанию сигналах впервые были обнаружены у суслика Юты. Оказалось, что щебет самок существенно отличается от щебета самцов. Самцы щебечут главным образом в период половой активности. Щебет самцов представляет собой продолжительный - до нескольких минут - ряд звуковых импульсов длительностью 0,08 секунды с максимумом спектра, соответствующим 4,5 килогерца. Щебет самок существенно короче и выше: каждый звуковой импульс сигнала самки длится 0,06 секунды и имеет частоту 5,2 килогерца. Видимой причиной крика самки является приближение, атака или появление на близком расстоянии других животных. Нам кажется, что на частотный состав криков самца и самки должны оказывать влияние половые различия в размерах животных. Индивидуальные особенности звуков могут служить признаком, помогающим животным опознавать партнера.

Однако далеко не все виды грызунов открытых пространств имеют в своем "словаре" набор разнообразных по физическим характеристикам звуков. Хотя, например, у американского желтобрюхого сурка выявлено восемь типов звуковых коммуникационных сигналов, большинство из которых представляет собой разные последовательности одного и того же звукового элемента - свиста, отличающегося главным образом частотой следования. Итак, репертуар звуков, издаваемых наземными беличьими, во многом зависит от видовых особенностей животного. В некоторых случаях видоопознавательным признаком может служить даже один сигнал, например сигнал тревоги.