Наземные беличьи

О полезных признаках сигналов тревоги и о восприятии звуков наземными беличьими

Мы говорили о видовых отличиях физической структуры сигналов тревоги наземных беличьих. Сейчас рассмотрим, в чем их общность. Оказалось, что у большинства отечественных видов наземных беличьих сигналы тревоги - только тональные звуки. Тональность как признак тревожных криков характерна и для многих других зверей. Среди грызунов открытых пространств такие звуки описаны, например, у большой песчанки. Считается, что одной из характерных особенностей этого сигнала песчанок является его совершенно определенная ритмическая организация. Резкие короткие свисты в случае приближения врага издают и другие представители открытых биотопов, но относящиеся к отряду зайцеобразных, в частности пищухи. Так, у монгольской пищухи этот сигнал представляет собой гармонический с постепенным повышением частоты звук длительностью около 0,1 секунды. Энергетически наиболее выраженной является первая гармоника, значение которой за время излучения сигнала изменяется от 2 до 4 килогерц.

В большинстве работ, посвященных анализу свистовых сигналов тревоги наземных беличьих, тональность криков рассматривается как полезный признак. Предполагается, что из-за тональности сигналов тревоги кричащего зверька хищнику трудно обнаружить его местоположение. Однако из физиологии слуха известно, что с трудом локализуются источники не просто тональных, а постоянных или плавно изменяющихся по частоте и интенсивности звуков. Свойства свистовых сигналов тревоги сусликов иные. Для них характерно резкое нарастание интенсивности и быстрое изменение частоты. Уже две эти особенности сигналов сусликов безусловно помогают хищнику точно определить местоположение кричащего зверька. Следовательно, предположение о выгодности для суслика такого тонального сигнала тревоги при взаимоотношении с хищником является необоснованным.

Полезные признаки в сигнале тревоги наземных беличьих нужно искать в другом направлении, исходя из основной функции этого сигнала, которая заключается в надежности передачи информации на большие расстояния. Именно эти признаки отражают приспособление сигнала к сложным акустическим условиям среды обитания дневных животных открытых пространств. В серии работ А. А. Никольского убедительно показано влияние ряда условий среды - температуры и влажности воздуха, а также скорости ветра на частотную и амплитудно-временную характеристики тревожных криков грызунов. Считается, что низкая влажность воздуха пустынь обусловила у некоторых видов понижение частоты сигнала. Так, у живущей в пустыне большой песчанки частота сигнала тревоги почти на 5 килогерц ниже частоты звука, который теоретически должен бы издавать этот зверек. Столь заметное изменение частоты сигнала обусловлено тем, что в горячем и сухом воздухе пустыни высокие звуки затухают значительно быстрее, чем низкие. Поэтому при понижении частоты сигнала увеличивается дальность его распространения.

Рассмотрим полезные свойства сигнала тревоги, отраженные в его амплитудно-временных характеристиках, на примере звуковой сигнализации сусликов на дальних расстояниях. Установлено, что у большинства представителей этой группы грызунов тревожные свисты следуют с интервалом в 3-8 секунд, а их длительность составляет около 0,1 секунды. Исключением из этого правила являются обитатели полупустынь и пустынь, в частности малый и желтый суслики. Их сигналы тревоги представляют собой быстрые серии более коротких звуков. Такая амплитудно-временная структура сигнала более всего подходит для специфических условий среды обитания этих животных. Дело в том, что в полупустынях и пустынях сильный ветер - обычное явление. При скоростях ветра более 4 метров в секунду создаются завихрения воздушного потока и плотность среды оказывается неоднородной. В результате этого распространяющийся звук то слышен, то пропадает. Повысить надежность восприятия сигнала, распространяющегося в столь неравномерной среде, можно лишь за счет многократного дублирования одного и того же звука при условии уменьшения его длительности и периода следования. Так именно и поступают малые и желтые суслики.

Что касается особенностей слуха наземных беличьих и, в частности, сусликов, то надо признать, что работы здесь только начинаются. В настоящее время, например, известно, что у желтого суслика слуховая система приспособлена к восприятию сигналов звукового диапазона и в первую очередь к звукам по частоте, соответствующим частоте их сигналов тревоги. Оказалось, что на уровне среднего мозга слуховая система животных этого вида реагирует на звуки частотой вплоть до 30 килогерц. При этом область повышенной чувствительности их слуха соответствует 3-6 килогерцам, причем лучше всего воспринимаются звуки частотой 4 килогерца.

Несколько иные данные были получены при исследовании периферического отдела слуховой системы желтого суслика - его внутреннего уха. Здесь реакция отмечалась на еще более высокочастотные звуки - до 40 килогерц. Кроме того, была обнаружена не одна, а несколько областей повышенной чувствительности слуха: на звуки частотой не только в 4 килогерца, но еще и в 0,2; 10 и 18 килогерц. В связи с особенностями восприятия звуков в периферическом отделе слуховой системы желтого суслика заметим, что большая чувствительность внутреннего уха к высокочастотным сигналам была обнаружена рядом американских исследователей и у других видов сусликов, а также у луговых собачек и земляных белок - тоже обитателей открытых пространств.

Все описанные выше данные получены в экспериментах, проводимых в электрофизиологической методике на наркотизированных животных. Частотные настройки слуха бодрствующих зверьков исследованы у единственного вида наземных беличьих - у длиннохвостого арктического суслика. При этом критерием оценки свойств слуха являлась величина кожно-гальванической реакции на звуковые стимулы. Считается, что область максимальной чувствительности слуха животных соответствует диапазону звуковых стимулов, вызывающих максимальную величину такой реакции. Проведенные эксперименты показали, что арктический суслик слышит звуки частотой 40 килогерц и ниже, а оптимальными для его слуха являются частоты в 2 и 6 килогерц.

После выработки у арктического суслика условного рефлекса на различные по частоте тоны удалось установить дифференциальную чувствительность его слуха. Оказалось, что арктический суслик может уловить разницу двух звуков, если она составляет по частоте больше 100 герц. Эта величина соответствует дифференциальному порогу по частоте для короткого - длительностью 0,2 секунды, интенсивностью 80 децибел и частотой 3,5 килогерца - сигнала. При уменьшении интенсивности звука до 60 децибел значение едва ощущаемых сусликом различий частот увеличивается и соответствует 250 герцам.

Область слышимости у желтого суслика
62. Область слышимости у желтого суслика. Слуховая система желтых сусликов реагирует на звуки частотой до 30 килогерц, но лучше всего воспринимает звуковые сигналы частотой 4 килогерца.

Частотная избирательность слуха сусликов ухудшается и в случае уменьшения длительности звука. Сведения о дифференциальных порогах по частоте для очень коротких, менее 0,2 секунды, звуков пока отсутствуют. Известно лишь, что арктического суслика не удавалось обучить различать звуки частотой 3,5 и 2,5 килогерца, если их длительность составляла 0,04 секунды. Подопытные животные лишь с большим трудом различали короткие тоны частотой 3,5 и 1 килогерц. По-видимому, это указывает на крайне низкую способность слуха этих животных осуществлять частотный анализ звуков малой длительности.

Судя по результатам электрофизиологических исследований, слуховая система сусликов плохо воспринимает и быстро следующие один за другим звуки. Нами было обнаружено, что слуховые центры среднего мозга желтого суслика успевают полностью подготовиться к восприятию второго из предъявляемой пары звуков, если интервал между ними не менее 0,07 секунды. В связи с этим напомним, что в сигнале тревоги данного вида животного интервал между свистами может варьировать в пределах от 0,05 до 0,2 секунды. Следовательно, параметры этого сигнала далеко не всегда имеют оптимальные для слуха суслика значения.

В тех случаях, когда интервал между свистами составляет 0,07 секунды и более, слуховая система может анализировать каждый звук в серии свистов тревоги с максимальной точностью. При меньших интервалах между свистами с такой же точностью анализируется только первый в серии звук, остальные - хуже.

Рассмотренное несоответствие между физическими характеристиками коммуникационных сигналов и возможностями слухового анализатора желтого суслика на первый взгляд может показаться довольно странным. Однако его легко объяснить, если предположить, что в сигнале тревоги смысловая информация воспринимается другими зверьками на основании физических параметров не каждого свиста по отдельности, а параметров, отражающих свойства серии свистов в целом.

Другими словами, наиболее значимая для сусликов информация полностью отражена в спектральных и временных характеристиках первого в серии звука, а из остальной части сигнала важным является лишь период следования свистов. На справедливость такого предположения могут указывать два факта - идентичность спектральных характеристик всех составляющих серию свистов тревоги желтого суслика и зависимость периода следования свистов от эмоционального состояния, в частности от степени испуга издающего сигнал зверька.