Типы эхолокации у летучих мышей

Параметры локационных сигналов у гладконосых летучих мышей

Для всех гладконосых летучих мышей характерно значительное изменение параметров локационных сигналов в зависимости от ситуации и тех задач, которые приходится решать животным. Частота следования импульсов во время спокойного полета животного, не превышающая 20 импульсов в секунду, по мере приближения к препятствию возрастает до 60, а в момент перехвата насекомого - даже до 200 импульсов в секунду. Одновременно наблюдается уменьшение длительности сигнала до 0,4-0,2 миллисекунды, причем его частота тоже резко снижается, а частотная модуляция становится нечетко выраженной.

Все гладконосые летучие мыши издают локационные сигналы через рот, единственное исключение составляют ушаны, которые способны к производству импульсов не только через рот, но и, как подковоносы, о которых речь впереди, через ноздри.

Уже на основании приведенных выше данных о параметрах локационных сигналов гладконосых летучих мышей вполне можно догадаться, на каком принципе работает их эхолокатор. Так, по представлению Д. Гриффина и X. Хартриджа, обнаружение предметов у них основано на истинном эхо-принципе, то есть на оценке расстояния до препятствия по интервалу времени между подачей звука и возвращением эха. В радиолокации этот метод называется импульсным. С эхо-принципом хорошо согласуется и характер излучаемых зверьками импульсов - их малая длительность, изменение частоты следования импульсов в зависимости от приближения к препятствию.

Однако при попытке объяснения способности животных локализовать близко расположенные предметы с позиций гипотезы Гриффина и Хартриджа поначалу возникло затруднение. В самом деле, при обычной длительности импульса летучей мыши в 2 миллисекунды и скорости звука 340 метров в секунду звуковая волна успевает распространиться на 68 сантиметров. Следовательно, если препятствие находится на расстоянии менее 34 сантиметров от животного, то эхо придет к нему раньше, чем закончится излучение импульса, то есть мышь не сможет его услышать. И только позднее экспериментальным путем удалось выяснить, что при ловле насекомых летучая мышь сокращает длительность зондирующих сигналов до 0,5 и даже до 0,2 миллисекунды, что дает ей возможность избежать перекрытия эха излучаемым импульсом. При такой длительности импульса летучая мышь может слышать эхо собственного сигнала даже на расстояниях 8-2 сантиметров, то есть как раз на таком расстоянии, на котором она может сбить насекомое своим крылом. Сбитая жертва падает в предварительно подставленную зверьком межбедренную перепонку, откуда затем и захватывается его ртом.

Но было и еще одно затруднение. Известно, что ухо млекопитающих после очень громкого звука обычно испытывает понижение порога чувствительности. Для восстановления последнего требуется определенное, довольно длительное время. Летучая мышь, особенно в непосредственной близости от предмета, излучает большое количество импульсов - до 200 в секунду - с интервалами всего в 5 миллисекунд. Причем интенсивность изучаемых зверьком импульсов значительно превышает воспринимаемые им отраженные сигналы. Поэтому, если не предположить наличия в слуховой системе зверька особых защитных механизмов, то трудно представить себе, как он может воспринимать слабые отраженные сигналы через столь короткие промежутки времени. И действительно, существование таких защитных механизмов у летучих мышей было доказано. С помощью вживленных электродов в стремечковую мышцу среднего уха удалось установить, что ее сокращение на 4-10 миллисекунд предшествует каждому излучению импульса и продолжается до момента его окончания. Затем мышца расслабляется. Таким образом сильно ослабляется влияние излучаемого сигнала на вход слуховой системы. Что касается приходящего эха, то оно в этих условиях воспринимается улиткой практически без ослабления.

Итак, все факты, установленные в настоящее время, подтверждают, что гладконосые летучие мыши при определении расстояния до объекта локации используют истинный эхо-принцип, или импульсный метод. Другими словами, каждый последующий импульс излучается летучей мышью после того, как она воспримет эхо от предыдущего, и принятый после отражения сигнал является раздражителем, вызывающим посылку следующего зондирующего сигнала.

Вполне уместно было бы задать вопрос: если для оценки расстояния до предмета летучие мыши используют импульсный метод, то почему их локационные сигналы частотно-модулированные, а не просто шумовые посылки, которых для осуществления этой цели было бы вполне достаточно? Чтобы ответить на это, нам необходимо познакомиться с понятием "разрешающая способность по дальности", широко используемым в радиолокации. Разрешающей способностью по дальности называют то минимальное расстояние между двумя целями, при которых еще возможно их раздельное наблюдение. Согласно теории радиолокации значение разрешающей способности находится в прямой зависимости от скорости звука и половинного значения длительности зондирующего импульса. Так как скорость звука в данной среде постоянна, то нужно считать, что величина разрешающей способности по дальности импульсной локационной системы определяется только половинной длительностью зондирующего импульса.

Итак, если гладконосые летучие мыши оценивают расстояние до предметов исключительно импульсным методом, то величина разрешающей способности эхолокатора, например остроухой ночницы (одного из отечественных видов, на котором были поставлены основные эксперименты по эхолокации в нашей лаборатории), длительность локационных сигналов у которой 0,6-4 миллисекунды, составит 10,2-68 сантиметров.

Однако в радиотехнике известны и другие локаторы, а именно использующие принцип сжатия импульса. Работающий на этом принципе радиолокатор в качестве зондирующего сигнала использует частотно-модулированный сигнал, а его приемное устройство снабжено специальной, избирательной, системой задержки поступающих сигналов. Передний, высокочастотный, фронт сигнала этими фильтрами задерживается больше, чем последующие. Поэтому на выходе фильтра сигнал имеет уже иные характеристики: сжат по длительности, но резко увеличен по амплитуде. При этом надо иметь в виду, что степень сжатия полностью определяется пределами изменения частоты в импульсе, а разрешающая способность работающего на этом принципе локатора - длительностью сжатого импульса. Известно, что такая радиолокационная система может утроить дальность своего действия без увеличения мощности. При этом значительно повышается и ее разрешающая способность, так как возникает возможность выделять перекрывающие друг друга отраженные сигналы.

По параметрам зондирующих, а следовательно, и эхо-сигналов локатор гладконосых летучих мышей очень напоминает такой радиолокатор. Предположим, что в слуховой системе животного также существует подобный фильтр или в нем используются какие-то другие методы обработки, преобразующие поступающий эхо-сигнал. Попытаемся теоретически рассчитать значение разрешающей способности эхолокатора, например, у той же остроухой ночницы. Установлено, что разница между максимальной и минимальной частотами в локационном импульсе, подаваемом этим животным, составляет 85 килогерц. Используя рассуждения относительно определения разрешающей способности по дальности для радиолокатора, находим, что разрешающая способность эхолокатора ночницы не превышает двух миллиметров. А теперь посмотрим, что показали эксперименты.

Схема опыта с целью определения у летучих мышей возможности измерения дальности
76. Схема опыта с целью определения у летучих мышей возможности измерения дальности. Длина ребра каждой из мишеней 6 сантиметров. Обе мишени на 22 сантиметра подняты над планками, по которым их можно перемешать как по рельсам; расстояние между планками - тоже 22 сантиметра. Мишень, на которой зверек привык получать пищу (обозначена знаком "плюс"), помещена на расстоянии 1 метра от места его взлета. Другая мишень, на которой пищи не было (обозначена знаком "минус"), первоначально была установлена дальше положительной на 15 сантиметров. При этих размерах установки обе мишени одновременно попадают в "поле зрения" локатора летучей мыши.

Так как у животных пока не удается экспериментально определять точные значения разрешающей способности их локаторов, то для этого принято использовать значение точности определения животным расстояния до лоцируемого объекта. Так как известно, что разрешающая способность не может быть хуже точности определения расстояния, то можно полагать, что точность дальнометрии у летучих мышей также должна быть высокой. И действительно, преследование и захват летающих насекомых с помощью эхолокации требует от животных высокой точности в определении координат этой подвижной цели. То же самое относится к ситуации, когда летучая мышь в полной темноте совершает посадку на какую-либо поверхность.

В нашей лаборатории были проведены опыты с использованием двух одинаковых предметов - мишеней, по разному удаленных от места старта остроухой ночницы. Предварительно зверька приучили получать пищу на ближней мишени. В процессе опыта мишени меняли местами, так что положительная мишень оказывалась то справа, то слева от животного. Кроме того, удаленную мишень постепенно приближали к месту нахождения зверька до тех пор, пока он не начинал ошибаться, то есть садиться не на ту мишень. В результате удалось установить, что пределом различения ночницей разницы разнесения двух мишеней по дальности оказалось расстояние в 8 миллиметров. Сопоставляя это значение точности измерения расстояния с полученным выше расчетным значением разрешающей способности, а именно 2 миллиметра, видим, что обе величины являются величинами одного порядка, хотя и различаются по абсолютному значению. Следовательно, высказанное нами ранее предположение об идентичности эхолоцирующей системы гладконосых летучих мышей с известным в радиотехнике локатором, работающим на принципе сжатия импульса, в первом приближении можно считать справедливым. При этом напомним, что для работы такой лоцирующей системы необходимы частотно-модулированные сигналы с большой разницей между крайними значениями изменения частоты.

Результаты опыта по распознаванию двух мишеней остроухой ночницей и большим подковоносом
77. Результаты опыта по распознаванию двух мишеней остроухой ночницей и большим подковоносом. По оси абсцисс - расстояние между мишенями в сантиметрах, по оси ординат - число правильных посадок животного в процентах от общего числа посадок. Данные опыта ниже 75-процентного уровня (на рисунке точечная линия) не считались достоверными. Сравнение результатов опыта показывает, что точность измерения дальности у ночницы значительно выше, чем у подковоноса, и составляет 0,8 сантиметра, тогда как у подковоноса она равняется 4,5 сантиметра.

О важной роли частотной модуляции в сигналах гладконосых летучих мышей свидетельствуют результаты еще одной серии наших опытов. После перерезки у остроухой ночницы верхних гортанных нервов частота издаваемых зверьком сигналов понизилась до 14 килогерц и в них исчезла частотная модуляция. И хотя длительность сигнала после операции сохранилась прежней, у ночницы полностью нарушилось ранее выработанное различение мишеней при разнице их удаления от животного 8 миллиметров. Способность животного к дифференцировке удалось восстановить лишь при разнесении мишеней по дальности на 40 сантиметров. То есть в этом случае точность измерения дальности стала примерно соответствовать потенциальной разрешающей способности локатора летучей мыши при использовании ею только импульсного метода локации.

Таким образом, становится очевидным, что животные во время эхолокации не ограничиваются измерением временной задержки между излученным и отраженным сигналами, а повышают эффективность дальнометрии за счет внутриимпульсной обработки поступающих сигналов. Наличие частотной модуляции в издаваемых ночницами сигналах позволяет животным осуществлять тонкий эхолокацнонный анализ различных предметов.

Все изложенные факты в совокупности позволяют оценить принцип действия эхолокатора гладконосых летучих мышей как импульсно-частотный, включающий в себя метод оптимальной обработки отраженных сигналов, который до сих пор, однако, до конца не расшифрован.