Типы эхолокации у летучих мышей

Принцип работы локатора у подковоносых летучих мышей

Когда появились первые данные об этом новом типе эхолокации у животных, перед исследователями естественно встал вопрос: на каком же принципе работает такой локатор? Особенно обращало на себя внимание то обстоятельство, что большая длительность сигналов подковоносов обусловливает обязательное перекрытие посылаемого и отраженного сигналов. Такое перекрытие при длительности импульса в 100 миллисекунд начинается с расстояния 17 метров от животного до объекта и является обязательным условием функционирования эхолокатора во всем радиусе его действия. В реальных условиях эхо начинает возвращаться к подковоносу уже тогда, когда импульс излучен еще только на 1/4 - 1/6 его длительности.

Явления наложения отраженного сигнала на посылаемый послужило поводом для отрицания истинного эхо-принципа при толковании способа определения расстояния подковоносами. И тогда Мёрес выдвинул гипотезу, что обнаружение предметов подковоносами основано на восприятии величины изменения интенсивности отраженного сигнала. Как отмечалось выше, подковоносы излучают локационные сигналы довольно узким, направленным вперед лучом. Максимум интенсивности сигнала находится как раз перед головой животного, на перпендикуляре к центру плоскости подковы. Поэтому объект, находящийся точно перед головой животного, дает и максимальное отражение сигнала. При сокращении расстояния до объекта даже незначительное отклонение направления излучения от упомянутого перпендикуляра сразу же приводит к заметному снижению интенсивности эха.

Иначе говоря, по гипотезе Мёреса, путем фиксирования угловых координат объекта из двух разнесенных точек лоцирующему животному удается довольно точно определять дальность до него. Однако этот метод прямой угловой засечки, как его называют в технической литературе, применим лишь при наличии большой базы, то есть при большом расстоянии между двумя приемниками. Например, чтобы различить расстояния в 6 метров и в 3 метра, подковоносу, имеющему расстояние между ушами примерно 2 сантиметра, требуется уметь различать угол в 5 минут. Но такое угловое разрешение явно не соответствует возможностям подковоноса, так как установлено, что точность локации для него составляет только 4 градуса. Еще труднее приложить эту гипотезу к реальным условиям ловли летающих насекомых, когда интенсивность отраженного сигнала независимо от расстояния будет значительно и непрерывно меняться соответственно изменению положения крыльев жертвы, и, следовательно, определение дальности методом прямой угловой засечки становится совершенно невозможным.

Другие исследователи указывают на возможность использования подковоносами эффекта Доплера при оценке относительной скорости движения животного и объекта локации. Эффект Доплера, как известно, заключается в изменении частоты принимаемого сигнала, если приемник и источник излучения движутся друг относительно друга. В случае эхолокации величина такого, так называемого доплеровского сдвига частоты эха прямо пропорциональна удвоенной скорости изменения дальности до цели, причем при сближении с целью частота эхо-сигнала увеличивается, а при расхождении - уменьшается. Локационная система, основанная на использовании эффекта Доплера, характеризуется стабильностью частоты и большой длительностью локационных сигналов, а также высокой частотной избирательностью приемной системы. По крайней мере двум первым условиям отвечают характеристики эхолокатора подковоносов, и гипотеза об использовании эффекта Доплера, как будет видно при дальнейшем описании, в принципе оказалось верной. Однако и она не могла ответить на вопрос, как же подковоносы определяют расстояние до предмета? Дело в том, что доплеровские локаторы наряду с преимуществами имеют определенные недостатки, среди которых наиболее существенный состоит в том, что такой локатор не позволяет определить дальность цели. Для подковоносов же это не менее важно, чем и для гладконосых летучих мышей, обладающих другим типом локации.

Выход из тупика был найден благодаря постановке новых экспериментов. Оказалось, что одиночные импульсы большой длительности излучаются подковоносами только при обзорной локации, и как раз этот режим работы эхолокатора и был описан Mёресом. Наряду с ним в функционировании локационной системы подковоносов был обнаружен еще один режим.

Осциллограммы локационных сигналов двух видов подковоносов
79. Осциллограммы локационных сигналов двух видов подковоносов. Одиночные сигналы у обоих видов характеризуются большой длительностью. Горизонтальная линия, пересекающая каждый из сигналов, показывает, что частота постоянна на протяжении всего сигнала и изменяется лишь в его начале и конце; эти частотно-модулированные участки сигнала у подковоноса Мегели сопровождаются всплесками амплитуды. Ниже одиночных сигналов представлены локационные сигналы тех же подковоносов, излучаемые в режиме пачек импульсов.

При исследовании какого-либо предмета подковоносы вместо одиночных сигналов излучают пачки более коротких импульсов, разделенных паузами в 2-3 миллисекунды. Чем ближе подковонос подлетает к исследуемому предмету, тем больше посылаемых им импульсов входит в пачку: каждая пачка может состоять не только из двух-трех, но и из четырех и даже двадцати импульсов. При этом соответственно уменьшается длительность каждого из импульсов - до 15-20 миллисекунд. Интервалы между пачками, состоящими из двух-трех импульсов, сохраняются примерно такими же, как и при излучении одиночных сигналов, но эти интервалы сокращаются, когда количество импульсов в пачке еще более возрастает. Изменение режима работы эхолокатора подковоноса с переходом на излучение пачек коротких импульсов обеспечивает получение более полной информации о предметах, которую, вероятно, не может дать одиночный импульс большой длительности. Видимо, одиночные длительные сигналы используются животными лишь для грубой ориентировки в пространстве, тогда как для более тонкого анализа подковонос прибегает к своеобразному дроблению сигнала.

Помимо установления второго режима эхолокации была выявлена еще одна существенная деталь, не замеченная Мёресом. Каждый импульс - как одиночный, так и в пачке,- кроме моночастотной части, всегда заканчивается участком, характеризующимся падением частоты на 10-30 килогерц в течение последних 0,5-3 миллисекунд. Примерно на такую же величину наблюдается подъем частоты в начале первого импульса каждой пачки. У некоторых видов подковоносов такие отклонения частоты сопровождаются значительными всплесками амплитуды, иногда в четыре раза превышающими амплитуду моночастотной части сигнала. Благодаря этим всплескам пачка импульсов оказывается отграниченной с обеих сторон; внутри нее каждый импульс также отграничен от последующего. Известно, что частотно-модулированный сигнал несет гораздо большую информацию, чем моночастотный. За 30-90 миллисекунд излучения одиночного импульса частотно-модулированные компоненты в нем встречаются лишь дважды - в начале и в конце, тогда как в пачке, состоящей, скажем, из семи импульсов, такое изменение частоты происходит восемь раз. Мы еще не знаем тех механизмов, благодаря которым подковонос производит дробление сигнала, создавая пачку коротких импульсов, но можно предполагать, что изменение частоты в конце каждого из них необходимо животному для получения дополнительной информации о природе предмета. Позднее стало принято различать в локационном сигнале подковоноса две части: участок с постоянной частотой и участок частотно-модулированный, обычно заключительный.

Новые данные об особенностях зондирующих сигналов и режимов их излучения подковоносами позволили предположить возможность применения этими животными того же принципа определения дальности, который выявлен у гладконосых летучих мышей. Заключительные частотно-модулированные участки импульсов подковоносов, к тому же часто характеризуемые наличием пиков амплитуды, напоминают частотно-модулированные сигналы гладконосых летучих мышей и могут служить хорошей меткой для отсчета времени между излучением и приемом, что и соответствует расстоянию до объекта. К тому же эхо заключительного участка импульса как раз укладывается в небольшой интервал - паузу-между окончанием одного импульса и началом следующего, разделяющего импульсы в пачке, и поэтому может восприниматься без наложения. Если все это так, то становится понятным, почему подковонос, приближаясь к препятствию или насекомому, увеличивает частоту следования посылаемых импульсов и сокращает их длительность. Этим обеспечивается возможность получить большое количество частотно-модулированных меток в единицу времени и тем самым точнее определить расстояние до предмета.

По-видимому, благодаря наличию частотно-модулированного участка в своем сигнале подковоносы способны производить распознавание неподвижных предметов и обладают достаточно высокой точностью измерения дальности, а именно в 3-4 сантиметра, и достаточно высокой разрешающей способностью-1,7 сантиметра. Однако в силу того, что величина отклонения частоты в сигналах подковоноса невелика по сравнению с импульсами гладконосых летучих мышей, их локационные системы по основным показателям значительно уступают эхолокаторам последних.

Итак, если предположить, что мы выяснили значимость короткого частотно-модулированного участка импульса подковоноса, то необходимо сказать и о том, какая роль отводится участку сигнала с постоянной частотой, который составляет девять десятых его длительности. В настоящее время становится очевидным, что эхолокатор подковоносов представляет интересную комбинацию доплеровского и импульсного локаторов. Свойства доплеровского локатора как раз и определяются участком сигнала с постоянной частотой.