Типы эхолокации у летучих мышей

Влияние эффекта Доплера на эхолокацию у подковоносов

Предположения о влиянии эффекта Доплера на процесс эхолокации у подковоносов, высказанные еще в 50-х годах, нашли свое подтверждение и притом в неожиданном варианте. Экспериментальным путем немецкий ученый У. Шнитцлер выяснил, что во время полета подковоноса частота среднего участка излучаемого им сигнала не остается такой же постоянной, как у сидящего зверька, а снижается в соответствии со скоростью полета животного на величину, близкую к значению доплеровского сдвига. Тем самым и обеспечивается прием эха на частоте, близкой к частоте сигнала, излучаемого в покое, то есть происходит компенсация доплеровских сдвигов. Например, если в сигнале сидящего, вернее сказать висящего, подковоноса частота участка, характеризующегося постоянной частотой, составляет в среднем 81 килогерц, то в сигнале летящего зверька она снижается, а именно: на 0,8 килогерца при скорости полета 1,5 метра в секунду, на 1,2 килогерца при скорости 2,5 метра в секунду и на 2,38 килогерца при скорости 5 метров в секунду. Следовательно, частота зондирующего сигнала в зависимости от скорости полета будет соответственно 80,2; 79,8 и 78,62 килогерца, в то время как частота принимаемого эхо-сигнала в любом случае сохраняется на одном и том же уровне.

Интересные результаты по компенсации доплеровских сдвигов большим подковоносом были получены Дж. Симмонсом в опытах с использованием методики, называемой методикой искусственного эха. Суть этой методики заключается в том, что в ответ на излучаемый подковоносом зондирующий сигнал искусственно ему возвращали, спустя 3 миллисекунды, такой же сигнал, но со сдвигом частоты на 1 килогерц. Получив такой сигнал, имитировавший положительный доплеровскпй сдвиг эха, подковонос моментально понижал частоту следующего зондирующего сигнала пропорционально величине сдвига и таким образом компенсировал создаваемые искусственно доплеровские изменения частоты имитированных эхо-сигналов.

Общий вид тележки с животным, используемой в экспериментах по изучению работы доплеровской эхолокационной системы у подковоносых летучих мышей
80. Общий вид тележки с животным, используемой в экспериментах по изучению работы доплеровской эхолокационной системы у подковоносых летучих мышей. Фото А. К. Макарова. Слева - конденсаторный микрофон, укрепленный на той же тележке для регистрации локационных сигналов.

В нашей лаборатории были исследованы свойства доплеровской локационной системы большого подковоноса с применением методики искусственного перемещения животного в пространстве. Опыты проводились на активных зверьках, но закрепленных на тележке, которую экспериментатор произвольно перемещал по горизонтально натянутому тросу. Расстояние от места старта до противоположной стены составляло 5,75 метра, а длина пробега тележки - 4,5 метра. Локационные сигналы, излучаемые животным, регистрировались ультразвуковым микрофоном, закрепленным на движущейся тележке чуть ниже головы зверька. Тележку передвигали с разным ускорением, и когда скорость движения достигала в одном случае 3, а в другом 6 метров в секунду, тележку притормаживали. В результате этого нехитрого приспособления мы имитировали полет подковоноса с разной скоростью и тем самым стимулировали его излучать локационные сигналы при приближении к препятствию, в данном случае к стене комнаты. В процессе движения у животного наблюдалось обычное для приближения к препятствию учащение локационных сигналов с переходом на пачечный режим и соответствующее уменьшение длительности импульсов. На всем участке ускоренного движения наблюдалось снижение частоты в зондирующих сигналах, происходившее по тому же закону, что и теоретически ожидаемое снижение, необходимое для полной компенсации частоты в эхосигнале.

Важную роль в процессе компенсации доплеровских сдвигов у подковоносов играет время перекрытия излучаемого и отраженного сигналов. Экспериментальным путем было показано, что при отсутствии такового перекрытия компенсация частотных сдвигов вообще отсутствует и животные излучают такие же сигналы, как и в состоянии покоя. Критическое время перекрытия, после которого происходит заметное ухудшение компенсационных способностей подковоносов, составляет 25 миллисекунд. При длительности одиночных сигналов 60 миллисекунд компенсация осуществится животными на расстоянии менее 4,2 метра.

Частотно-пороговая характеристика слуховой системы большого подковоноса
81. Частотно-пороговая характеристика слуховой системы большого подковоноса. На графике прекрасно видно резкое снижение, а именно на 80 децибел, слухового порога в диапазоне 80-83 килогерца. Это позволяет сделать вывод о том, что животное почти не слышит свой зондирующий сигнал, но прекрасно воспринимает отраженные сигналы, которые выше по частоте благодаря доплеровским приращениям.

Каким же образом подковоносы могут воспринимать слабое эхо, которое приходит на фоне мощного зондирующего сигнала? Оказалось, что их слуховая система в функциональном отношении представляет собой узкополосный фильтр. При этом как бы не изменялась частота зондирующего сигнала у летающего зверька, она обязательно попадет в зону наихудшей для него слышимости, тогда как частота эхо-сигналов, соответствующая частоте неподвижного животного, всегда приходится на зону оптимальной чувствительности слуха. Перепад порогов слуховой чувствительности в диапазоне 80-83 килогерца может достигать у подковоносов 80-100 децибел на каждый килогерц. Таким образом, животное почти не слышит свой зондирующий сигнал, тогда как прекрасно воспринимает отраженные сигналы, приходящие от препятствий или объекта охоты.

Какими же достоинствами обладает доплеровская локационная система по сравнению с импульсным локатором? Во-первых,- возможностью непосредственного измерения величины относительной скорости движения животного к цели по величине доплеровского сдвига частоты эхо-сигналов. Как показывают опыты, подковоносы могут воспринимать изменение частоты эха даже всего на 60 герц, что позволяет им обнаруживать изменение скорости движения жертвы на 10-15 сантиметров в секунду. Во-вторых, такая система обеспечивает лучшее обнаружение и селекцию по скорости движущихся целей на фоне относительно неподвижного окружения. В случае сближения с целью частота доплеровского сдвига попадает в область максимальной чувствительности слуха, в то же время частота эха от удаляющихся целей оказывается в области низкой чувствительности и таким образом исключается из "поля зрения" животного. В-третьих, длительная постоянночастотная часть локационного сигнала при отражении от крыльев летящего насекомого получает как амплитудную, так и частотную модуляцию, важную для детального распознавания добычи.