Использование летучими мышами пассивной локации и эхолокации в охоте за насекомыми

Функционирование эхолокационных систем гладконосых летучих мышей

Функционирование эхолокационных систем гладконосых летучих мышей на разных этапах ловли насекомых исследовалось нами в разных ситуациях. В частности, сигналы особей нетопыря-карлика были записаны во время их ночной охоты за мелкими двукрылыми, которые обыкновенно в большом количестве роились под лампой в цирке павильона. Мы полагаем, что охота летучих мышей в таком цирке принципиально ничем не отличалась от их охоты в естественной обстановке. Нашими наблюдениями установлено, что, совершая полеты в цирке, нетопыри излучали ультразвуковые импульсы, которые характеризовались следующими параметрами: длительность - 3,0-3,5 миллисекунды, частота в начале сигнала - 110-130 килогерц и в конце- 55-60 килогерц; частота следования импульсов - 25 в секунду. Обнаружение насекомых происходило на небольшом расстоянии, как правило, не превышающем 1 метра. При сближении с насекомым темп излучения сигналов возрастал, а длительность импульсов уменьшалась, а именно перед самым захватом добычи нетопырь-карлик излучал 230 импульсов в секунду при длительности отдельного импульса 0,2 миллисекунды. Однако можно полагать, что мелкие виды летучих мышей больше полагаются на эхолокацию, чем на пассивное восприятие звуков, во всяком случае во время обнаружения практически бесшумно летающих насекомых, какими являются мелкие двукрылые.

Осциллограммы импульсов нетопыря-карлика при ловле насекомых
83. Осциллограммы импульсов нетопыря-карлика при ловле насекомых. Совершая круговые полеты в цирке, нетопырь излучает ультразвуковые сигналы длительностью 3-3,5 миллисекунды; с момента обнаружения насекомого импульсы укорачиваются и перед самым захватом добычи не превышают 0,4-0,2 миллисекунды.

Для наблюдений за остроухой ночницей цирк павильона отгораживали сеткой и на высоте около двух метров на тонкой проволоке закрепляли какое-либо живое насекомое - ночную бабочку или стрекозу. Проволока была такой длины, что, позволяя насекомому летать, лишала его возможности садиться на потолок и стены, а также вылетать за пределы павильона. Предварительная запись сигналов ночниц при полете в пустом павильоне показала, что основные параметры издаваемых ими ультразвуковых сигналов от начала до конца полета почти не менялись: частота следования обычно составляла 8-12 импульсов в секунду, длительность импульса - 3,0-3,5 миллисекунды, частота в его начале - около 120 и в конце - 35 килогерц. Такой режим работы эхолокатора остроухой ночницы свойствен обзорной локации при спокойном полете животного.

Введение в эксперимент жужжащего насекомого, закрепленного на проволоке, вызывало значительные изменения в деятельности ночницы. Вылетая с исходного места, летучая мышь первоначально излучала зондирующие сигналы в том же ритме, в каком и при полете в пустом павильоне. Но на расстоянии в среднем 2,3 метра от насекомого частота следования издаваемых зверьком импульсов внезапно возрастала до 16-25 импульсов в секунду. Однако длительность каждого из импульсов и его частота при этом оставались пока без изменений. Столь значительное учащение сигналов при отсутствии влияния посторонних факторов можно считать обусловленным только тем, что летучая мышь установила факт присутствия насекомого.

Изменение параметров локационных сигналов остроухом ночницы
84. Изменение параметров локационных сигналов остроухом ночницы при прямолинейном подлете к жужжащему (рисунки слева) и неподвижному (рисунки справа) насекомому относительно полета зверька в пустом павильоне. Параметры сигналов при полете в пустом павильоне показаны прерывистой линией. При подлете к жужжащему насекомому эхолокационная активность ночницы состоит из трех фаз: 1) спокойный полет, 2) обнаружение насекомого на слух (стрелкой II отмечено начало фазы) и 3) обнаружение насекомого с помощью эхолокации (стрелкой III отмечено начало фазы). При подлете к неподвижному насекомому вторая фаза эхолокации отсутствует и сразу наступает третья фаза.

Если исходный уровень излучения локационных сигналов до обнаружения насекомого полагать соответствующим первой фазе эхолокационной активности животного, то момент учащения импульсов надо признать за начало второй фазы. Вторая фаза длится менее 0,5 секунды, в течение которых животное успевает излучить 3-5 импульсов. На расстоянии от добычи в среднем 1,2 метра происходит переход второй фазы в третью - фазу эхолокации. Характеризуется третья фаза тем, что, во-первых, сразу наблюдается значительное учащение издаваемых ночницей сигналов, а именно период следования импульсов укорачивается вначале до 20 миллисекунд, а затем, перед самым захватом насекомого,- до 10 миллисекунд. Во-вторых, длительность каждого импульса одномоментно сокращается на треть, а далее уменьшается уже постепенно до 1-0,8 миллисекунды. В-третьих, началу третьей фазы часто предшествует излучение импульса, амплитуда которого в несколько раз превышает амплитуду как предыдущего, так и последующего сигнала. Появление такого импульсного сигнала означает, что эхолокатор летучей мыши запеленговал объект атаки и что с этого момента средства эхолокации становятся основными для животного в достижении цели. Важно отметить, что в дальнейшем наряду с сокращением длительности сигналов уменьшается и интенсивность их излучения.

Путем переменного предъявления в определенном месте то подвижного (живого) насекомого, то неподвижного мы в течение одного опыта выработали у остроухой ночницы бросок на любое подвешенное насекомое - живое и обездвиженное. Анализируя функционирование эхолокационного аппарата зверька при атаке на обездвиженное насекомое, мы установили в этом случае полное отсутствие второй фазы. И действительно, приближаясь к неподвижному объекту, летучая мышь резко меняла темп излучения сигналов лишь на расстоянии в среднем 1,2 метра, и вслед за этим сразу начиналось характерное для третьей фазы уменьшение длительности импульсов и интервалов между ними. Следовательно, обнаружение неподвижного насекомого возможно лишь с более близкого расстояния, чем подвижного, живого насекомого.

Отсутствие второй фазы эхолокации при добыче неподвижного насекомого позволяет предполагать, что существование этой фазы обусловлено возможностью обнаружения жертвы на слух. Об этом же свидетельствует и расстояние в 2-3 метра, на котором в нашем опыте остроухая ночница реагировала на насекомое без участия эхолокации, а также тот факт, что на второй фазе эхолокации, кроме увеличения периода следования импульсов, их параметры остаются без изменений. Летучая мышь, услышав насекомое, начинает более активно лоцировать пространство, пока не получит отраженный сигнал от интересующего объекта. Именно тогда процесс эхолокации и переходит в третью фазу, то есть на более высокий функциональный уровень.

Низкий уровень эхолокационной активности в поисковой, то есть в первой, фазе хорошо согласуется с тем, что вероятность обнаружения насекомого в естественной обстановке по отраженному сигналу крайне незначительна. Кроме того, если учесть, что некоторые виды ночных бабочек, которыми питаются летучие мыши, улавливают сигналы последних на значительно больших расстояниях - порядка тридцати метров, то летучей мыши до определенного времени выгоднее остаться незамеченной, что и обеспечивается небольшим темпом излучения ею сигналов. На близких расстояниях наведение на обнаруженный объект принимает на себя аппарат эхолокации.

Итак, тактические приемы у разных видов гладконосых летучих мышей при ловле летающих насекомых могут быть разными, что зависит, видимо, от характера привычного для каждого вида объекта охоты. Так, остроухой ночнице необходимо обнаружить и поймать одиночную, довольно крупную цель, тогда как для нетопыря-карлика, питающегося мелкими двукрылыми, задача сводится к обнаружению, по-видимому, группы насекомых. Отсюда ясно, что взаимодействие слухового восприятия и эхолокации будет выступать у этих двух видов в различных комбинациях, так же как различно будет и расстояние эхолокационного обнаружения добычи.