Звуковая коммуникация у летучих мышей

Развитие ультразвуковой сигнализации у малышей большого подковоноса

Подобно детенышам остроухой ночницы малыши большого подковоноса с момента рождения издают через рот резкие низкочастотные крики, характеризующиеся ярко выраженной амплитудной модуляцией. С точки зрения функциональной значимости их также можно классифицировать как призывные крики.

В десятидневном возрасте маленький подковонос при крике в равной мере использует оба канала - рот и ноздри. Причем звуки, издаваемые через рот, всегда более низкочастотны и имеют шумовое заполнение, тогда как импульсы, издаваемые через нос, имеют только ультразвуковые частоты с четко различимыми гармониками. Нередко встречаются сигналы смешанного типа: первая часть сигнала издается через рот, а вторая - через ноздри, или наоборот. Постепенно именно носовые сигналы подковоносов приобретают значение локационных.

Голова новорожденного детеныша большого подковоноса
89. Голова новорожденного детеныша большого подковоноса. Фото А. И. Константинова. Глаза малыша еще закрыты, ушные раковины сморщены, но носовые листки уже полностью сформированы.

До двадцатидневного возраста зверька в его сигналах, издаваемых через ноздри, присутствуют три или четыре гармоники, причем основная энергия сосредоточена в первой из них, или в первой и во второй, на частотах порядка 30 и 60 килогерц. Подковоносы старшего возраста, перелетая с одного предмета на другой, издают исключительно носовые сигналы. В спектре этих сигналов еще продолжают быть три гармоники, но частоты первой и второй гармоник повышаются соответственно до 27-40 и 74-80 килогерц. К тридцатому дню жизни зверька в его сигналах исчезают первая и третья гармоники и остается лишь бывшая вторая, соответствующая частоте около 82 килогерц. Этот процесс сопровождается увеличением длительности одиночных сигналов и количества импульсов, входящих в пачку. У детенышей двадцатидневного возраста крики, издаваемые через рот, обнаруживаются лишь в тех редких случаях, когда детеныши долгое время остаются одни. Интересно отметить, что способность к их издаванию у подковоносов сохраняется до года. Но таким образом они кричат лишь тогда, когда висят на месте, и никогда не был зарегистрирован крик, издаваемый через рот, во время полета.

Осциллограммы двух типов призывных криков большого подковоноса в возрасте десяти дней
90. Осциллограммы двух типов призывных криков большого подковоноса в возрасте десяти дней. Сигналы, издаваемые через рот, имеют ярко выраженную амплитудную модуляцию и многочисленные гармоники. При издавании сигнала смешанного типа излучение сначала идет через рот, а примерно с середины - через ноздри. Видно, что носовые сигналы имеют более чистый спектр. В дальнейшем именно носовые сигналы у подковоносов выполняют функцию ориентации в пространстве.

Итак, прослеживая характер изменения звуковой сигнализации в ходе индивидуального развития летучих мышей, можно прийти к заключению, что локационные сигналы, предназначенные для ориентации, формируются у детенышей в процессе роста на базе призывных криков, обеспечивающих его звуковую связь с матерью. Процесс функционального замещения призывных криков ориентационными у ночниц сопровождается изменением их параметров: сокращением длительности, увеличением частоты следования, повышением частоты основного тона, очищением спектра от дополнительных гармонических составляющих. У подковоносов уже с первых дней жизни издавание призывных криков осуществляется через два канала - рот и ноздри. Появление у летучих мышей возможности использовать носовую полость в качестве звукового канала имело решающее значение для того, чтобы именно носовые сигналы стали выполнять у них функцию локационных, несущей частотой которых оказалась высокая по частоте вторая гармоника.

Но если локационные сигналы формируются на базе детских призывных криков, то не могут ли они и у взрослых животных нести функцию звукового общения? Оказалось, что могут. Так, в частности, у подковоносов локационные сигналы могут также выражать, например, беспокойство и быть использованы для предотвращения угрозы остальным членам колонии. С помощью этих же сигналов происходит опознание той или иной особи. Кроме того, они служат и в качестве путеводных сигналов для молодых летучих мышей во время первых полетов.

Спектрограммы ультразвуковых сигналов детеныша большого подковоноса разного возраста
91. Спектрограммы ультразвуковых сигналов детеныша большого подковоноса разного возраста. У десятидневного детеныша призывные сигналы, издаваемые через ноздри, еще содержат четыре гармонические составляющие. У двадцатидневного детеныша частота сигналов повышается, но еще присутствуют три гармоники, a у тридцатидневного исчезают первая и третья гармоники и вся энергия сигнала концентрируется во второй гармонике, которая становится несущей частотой сигнала.

Японская исследовательница С. Матсумура приводит неопровержимые доказательства общения самок подковоноса со своими детенышами с помощью локационных сигналов. Услышав материнский голос (естественно в ультразвуковом диапазоне), детеныш в возрасте трех недель уже пытается подстроить свои сигналы так, чтобы произошла полная синхронизация их с сигналами матери как по временным, так и по высокочастотным параметрам. Этот процесс у детеныша идет в течение всего предполетного периода и, видимо, имеет значение для развития его эхолокационных возможностей. Интересно также отметить, что когда к самке подсаживали чужого детеныша, то ему никак не удавалось достичь полной синхронизации с сигналами самки, хотя он активно издавал звуки. То есть только собственный детеныш способен отвечать матери точно в тон.

Таким образом, хотя локационные сигналы летучих мышей и предназначены для целей ориентации в пространстве, они, по-видимому, не утратили своего значения и для первоначальной функции как средства внутривидового общения.